El Mesencéfalo
- Nivel de los Tubérculos Cuadrigéminos Inferiores
- Nivel de los Tubérculos Cuadrigéminos Superiores
- Consideraciones funcionales.
- Nervio Motor Ocular Común
- Calota Mesencefálica
- Consideraciones Funcionales de la Formación Reticular
- Sustancia Negra
- Pie de los Pedúnculos Cerebrales
El mesencéfalo. Apuntes de Neurologia. Apuntes de Medicina
El Mesencéfalo
- Nivel de los Tubérculos Cuadrigéminos Inferiores
- Nivel de los Tubérculos Cuadrigéminos Superiores
- Consideraciones funcionales.
- Nervio Motor Ocular Común
- Calota Mesencefálica
- Consideraciones Funcionales de la Formación Reticular
- Sustancia Negra
- Pie de los Pedúnculos Cerebrales
MESENCÉFALO
Al igual que otros segmentos del tronco del encéfalo, el mesencéfalo puede dividirse en tres partes:
1) El tectum (techo) o lámina cuadrigémina.
2) El tegmentum (calota) que representa la continuación rostral de la calota protuberancial.
3) Los abultados pedúnculos cerebrales.
Sólo dos nervios craneales, el troclear (patético) y el oculomotor (motor ocular común), tienen su origen en el cerebro medio, pero los núcleos intercalares en esta parte del tronco del encéfalo son muy importantes en los sistemas visual y auditivo. La masa nuclear única de mayor tamaño, la sustancia negra, separa en el cerebro medio la calota de los pedúnculos cerebrales.
Nivel De Los Tubérculos Cuadrigéminos Inferiores
La transición entre el istmo y el mesencéfalo va acompañada de cambios en el techo y la calota. La comparación de estos niveles revela que:
1) El cuarto ventrículo se ha trasformado en el acueducto cerebral.
2) El velo medular superior es reemplazado por los tubérculos cuadrigéminos inferiores.
3) Las fibras de los pedúnculos cerebelosos superiores han comenzado su decusación.
Las fibras del lemnisco lateral penetran en el tubérculo cuadrigémino inferior.
Tubérculos cuadrigéminos inferior.
Pueden distinguirse tres subdivisiones:
El núcleo central, el núcleo pericentral, el núcleo externo.
El tubérculo cuadrigémino inferior sirve como núcleo de relevo para la trasmisión de los estímulos recibidos del lemnisco externo hacia el cuerpo geniculado externo, el cual a su vez se proyecta sobre la corteza auditiva.
La mayor parte de las células del tubérculo cuadrigémino inferior responden a estímulos binaurales y muchas están preparadas para la localiza del sonido con un tipo de descarga temporoespacial especial.
Probablemente el núcleo externo no sea un núcleo de relevo auditivo como el núcleo central, este núcleo se halla relacionado con reflejos acústico motores.
El tubérculo cuadrigémino inferior manda fibras al cuerpo geniculado interno, las que se proyectan a la corteza auditiva primaria.
Área parabigeminal.
En situación ventrolateral con respecto al tubérculo cuadrigémino inferior y lateral al lemnisco externo se encuentra en una región celular conocida como área parabigeminal. Este pequeño núcleo ovalado ubicado en el mesencéfalo lateral recibe una proyección considerable de las capas superficiales del tubérculo cuadrigémino superior Las células del núcleo parabigeminal responden en forma rápida y constante a los estímulos visuales.
Nervio patético o troclear
El núcleo del nervio patético está situado en la parte ventral de la sustancia gris central a nivel del tubérculo cuadrigémino inferior.
Las fibras radiculares que emergen del núcleo se decusan en su totalidad en el velo medular superior y salen de la superficie dorsal del tronco del encélalo.
La raíz nerviosa, pasa entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior y penetra en el seno cavernoso. Este nervio craneano se dirige al músculo oblicuo mayor.
Núcleos tegmentarios.
La sustancia gris que rodea al acueducto cerebral contiene varios grupos nucleares.
La región del rafe contiene el núcleo dorsal del rafe y está flanqueada lateralmente por el núcleo dorsal de la calota. Este núcleo también se denomina supratroclear, sus células del sintetizan y trasportan serotonina. Las proyecciones ascendentes desde el núcleo dorsal del rafe que se proyectan hacia la sustancia negra y el putamen constituyen el llamado sistema mesoestriado, mientras que las proyecciones que salen del núcleo medio del rafe forman el sistema mesolímbico.
El núcleo medio del rafe da origen también a fibras descendentes, la serotonina trasportada por estos sistemas actuaría como neurotransmisor inhibidor.
El núcleo interpeduncular es dorsal a la fosa interpeduncular. Este núcleo recibe fibras del núcleo de la habénula a través del fascículo retroflejo.
El núcleo dorsal de la calota:
Recibe también fibras del núcleo interpeduncular y de los tubérculos mamilares a través del haz mamilotegmentario. Estas vías forman parte de un complejo sistema mediante el cual los impulsos relacionados con el sistema límbico se proyectan a los núcleos que se encuentran en niveles mesencefálicos, y están vinculadas con funciones viscerales y de la conducta.
Nivel De Los Tubérculos Cuadrigéminos Superiores
Los cortes trasversales de la parte rostral del mesencéfalo aparecen muy diferentes de los efectuados a través del tubérculo cuadrigémino inferior en los siguientes aspectos:
1) El techo está formado por los tubérculos cuadrigéminos aplanados.
2) Los núcleos del motor ocular común dan lugar a un complejo en forma de V, ventral a la sustancia gris central, y las fibras radiculares del nervio emergen de la fosa interpeduncular.
3) Los núcleos rojos, rodeados por fibras del pedúnculo cerebeloso superior, ocupan la región tegmental central.
4) La sustancia negra alcanza su tamaño máximo ventral a la calota y dorsal a los pies de los pedúnculos cerebrales. Las fibras del brazo conjuntival inferior se hallan en la superficie externa de la calota.
El lemnisco medial aparece dorsal a la sustancia negra y lateral al núcleo rojo. Los haces espinotalámico y espinotectal se hallan junios, mediales a la parle más dorsal del lemnisco interno.
Tubérculos cuadrigéminos superiores.
Los tubérculos cuadrigéminos superiores son dos eminencias que forman la mitad rostral.
El tubérculo cuadrigémino superior recibe fibras de:
1) La retina, por medio de la cintilla óptica.
2) Corteza cerebral.
3) El tubérculo cuadrigémino inferior.
4) La médula espinal.
Fibras corticotectales.
La proyección más importante es la que nace de la corteza visual y llega al tubérculo cuadrigémino superior por su brazo conjuntival.
Si bien las proyecciones de la retina y de la corteza visual al tubérculo cuadrigémino superior son similares, existen algunas diferencias importantes:
1) Las proyecciones retínales son bilaterales y en su mayoría contralaterales.
2) Las proyecciones de la corteza visual (estriadas) son unilaterales.
Las células de las capas superficiales responden a estímulos visuales mientras que las de la capa gris intermedia descargan antes de producirse los movimientos oculares. La corteza auditiva se proyecta hacia las capas más profundas del tubérculo cuadrigémino superior que no recibe aferencia visual.
Las aferentes del tronco del encéfalo hacia el tubérculo cuadrigémino superior se originan en el tubérculo cuadrigémino inferior y en varios núcleos auditivos de relevo.
Podemos dividir al tubérculo cuadrigémino superior en dos zonas:
1) Las capas superficiales que reciben principalmente aferentes visuales.
2) las capas profundas que reciben aferencias heterogéneas de diferentes modalidades
En general, las capas superficiales dan origen a fibras ascendentes y las capas profundas proyectan fibras descendentes hacia los núcleos del tronco del encéfalo y la médula espinal.
Las fibras tectotalámicas que salen de las capas superficiales del tubérculo cuadrigémino superior se proyectan al pulvinar, los núcleos geniculados externos y la región pretectal.
Las capas superficiales del tubérculo cuadrigémino superior dan origen a fibras tectotalámicas, parte de las cuales conducen información visual hacia la corteza extraestriada por medio del pulvinar.
Las fibras descendentes son: las fibras tectobulbares, tectoprotuberanciales, tectorreticulares y tectoespinales.
Consideraciones funcionales.
Cada uno de los tubérculos cuadrigéminos superiores recibe un ingreso visual sobre todo del campo visual del lado opuesto. Además, recibe una proyección homolateral de la corteza visual que proporciona información con respecto al campo visual contralateral únicamente.
El tubérculo cuadrigémino superior contribuye a la facultad de utilizar los movimientos de la cabeza y de los ojos para localizar y seguir los estímulos visuales.
La estimulación del tubérculo cuadrigémino superior provoca la desviación conjugada contralateral de los ojos.
Nervio Motor Ocular Común
Complejo nuclear del motor ocular común.
Está formado por un grupo de columnas celulares y núcleos discretos que:
1) Inervan a los músculos oblicuo inferior y recto superior, interno e inferior.
2) Surten al músculo elevador del párpado superior.
3) Proporcionan fibras parasimpáticas preganglionares al ganglio ciliar.
Los componentes funcionales del nervio se clasifican como eferentes somáticos generales (ESG) y eferentes viscerales generales (EVG). Este complejo se encuentra por delante de la sustancia gris que rodea al acueducto en la línea media, en un canal en forma de V constituido por las fibras divergentes del fascículo longitudinal medial (FLM); se extiende desde el polo rostral del núcleo del patético hasta el límite superior del mesencéfalo. El complejo consta de columnas celulares somáticas laterales apareadas, núcleos viscerales medio y dorsal y un grupo celular medio dorsal, denominado núcleo central caudal.
Las columnas celulares somáticas laterales inervan a los músculos extraoculares.
El núcleo central caudal al elevador del párpado superior.
Los núcleos viscerales del complejo nuclear de motor ocular común se proyectan al ganglio ciliar.
Núcleos accesorios del motor ocular común.
Se encuentran agrupados bajo esta denominación tres núcleos estrechamente relacionados con el complejo del motor ocular común. Ellos son el núcleo intersticial de Cajal, el núcleo de Darkschewitsch y los núcleos de la comisura posterior.
El núcleo intersticial es una pequeña colección de neuronas multipolares situado entre las fibras del fascículo longitudinal medial (FLM) y por fuera de éste, en la parte rostral del mesencéfalo. Este núcleo recibe proyecciones del tubérculo cuadrigémíno superior, y de los núcleos vestibulares. Las fibras eferentes del núcleo intersticial que cruzan en la parte ventral de la comisura posterior se distribuyen a todas las columnas celulares somáticas del complejo del motor ocular común, con excepción del ventral. Además proyecta fibras bilateralmente a los núcleos del patético y homolateralmente al núcleo vestibular medial y a la medula espinal (tracto intersticioespinal). Se considera que este núcleo está vinculado con los movimientos oculares rotatorios y verticales y con los movimientos reflejos de la cabeza y de los ojos.
El núcleo de Darkschewitsch está formado por pequeñas células que se encuentran en el borde ventrolateral de la sustancia gris central, dorsal y lateral a las columnas de células somáticas del complejo del motor ocular común. El núcleo proyecta fibras a la comisura posterior, pero no emite fibras al complejo oculomotor o a niveles inferiores del tronco del encéfalo.
Los núcleos de la comisura posterior están formados por grupos de células que están asociadas íntimamente con fibras de la comisura posterior. Las células de este núcleo tienen una posición dorsolateral y dorsal a la sustancia gris central, y tendrían conexiones con núcleos pretectales y talámicos posteriores. La interrupción de las fibras en la comisura posterior en la línea media no altera el reflejo pupilar a la luz, pero las lesiones que comprenden núcleos de la comisura posterior y las fibras que cruzan desde los núcleos intersticiales de Cajal producen la retracción bilateral del párpado y la alteración de los movimientos verticales de los ojos.
Región pretectal.
Intervienen en el reflejo pupilar a la luz, directo y consensual.
Comisura posterior.
La zona de transición entre el mesencéfalo y el diencéfalo está señalada dorsalmente por la comisura posterior. Esta se encuentra inmediatamente por detrás de la sustancia gris central y por delante del tubérculo cuadrigémino superior, en el lugar donde el acueducto cerebral se trasforma en el tercer ventrículo. Los elementos que se ha identificado comprenden fibras:
1) De los núcleos pretectales.
2) De los núcleos de la comisura posterior.
3) Del núcleo intersticial.
4) Del núcleo de Darkschewitsch.
Se considera que las fibras de los núcleos pretectales comprometidas en los reflejos pupilares a la luz cruzan parcialmente en la comisura posterior.
Conexiones aferentes del complejo del motor ocular común.
Recibe impulsos desde la corteza cerebral, los núcleos vestibulares, el tubérculo cuadrigémino superior, la formación reticular y algunos núcleos accesorios del motor ocular común.
Las fibras secundarias de los núcleos vestibulares medial y superior se proyectan hacia el complejo del motor ocular común a través del fascículo longitudinal medial (FLM).
Reflejos pupilares.
Cuando se proyecta un rayo de luz sobre la retina de un ojo, ambas pupilas se contraen. La respuesta del ojo estimulado se denomina reflejo directo a la luz, mientras que a la del ojo opuesto se le da el nombre de reflejo consensual a la luz. No se conocen totalmente las vías que intervienen en el reflejo pupilar a la luz, pero comprenden:
1) Axones de células ganglionares retinianas que pasan por la vía del nervio óptico, la cintilla óptica y el brazo conjuntival anterior al área pretectal.
2) Axones de neuronas pretectales que cruzan parcialmente por la comisura posterior y al parecer terminan bilateralmente en los núcleos viscerales del complejo del motor ocular común.
3) Fibras preganglionares provenientes de los núcleos viscerales, que corren junto con las fibras del III par y establecen sinapsis en el ganglio ciliar.
4) Fibras posganglionares del ganglio ciliar que se proyectan al esfínter del iris. Las células del núcleo olivar pretectal reciben fibras de la cintilla óptica y se proyectan bilateralmenle hacia los núcleos viscerales del complejo del motor ocular común.
La reacción de convergencia-acomodación se produce cuando se desvía la mirada de un objeto distante a uno próximo. Esta reacción comprende:
1) La contracción de ambos músculos rectos internos, que causa la convergencia.
2) La contracción de los músculos ciliares, que relajan el ligamento suspensor del cristalino y a causa de lo cual éste adopta una forma más convexa.
3) la contracción de la pupila. En esta respuesta refleja los impulsos retinianos deben llegar primero a la corteza visual y ser retransmitidos desde allí por medio de fibras corticófugas hasta los tubérculos cuadrigéminos superiores y la región pretectal para ser retransmitidas al complejo del motor ocular común.
Lesiones del nervio motor ocular común.
Las lesiones completas del tercer nervio producen una parálisis ipsilateral de los músculos inervados por este par.
La pupila está totalmente dilatada (midriasis) y hay una abolición del reflejo pupilar a la luz, así como una pérdida de la acomodación.
Calota Mesencefálica
La calota del mesencéfalo contiene la formación reticular, el núcleo rojo, y numerosos grupos celulares más pequeños sumados a los núcleos trocleares y oculomotores.
El núcleo rojo.
El núcleo es una columna oval de células que se extiende desde el borde caudal del tubérculo cuadrigémino superior hasta la parte caudal del diencéfalo. El núcleo está compuesto, citológicamente, por una parte magnocelular caudal y otra parvocelular rostral.
Las fibras aferentes que se proyectan al núcleo rojo derivan de dos fuentes principales, los núcleos cerebelosos profundos y la corteza cerebral.
Las fibras del pedúnculo cerebeloso superior entran en el núcleo rojo del lado contrario.
Las fibras y colaterales de los núcleos del cerebelo también entran al núcleo rojo del lado contrario.
Las proyecciones corticorrúbricas se originan de la corteza precentral y promotora.
Estas fibras constituyen una vía mediante la cual los impulsos pueden ser conducidos desde la corteza "motora" hacia niveles espinales.
Las fibras eferentes rúbricas descendentes se cruzan en el entrecruzamiento ventral de la calta y se proyectan hacia:
1) El núcleo interpósito anterior del cerebelo.
2) Los núcleos sensorial principal y trigeminoespinal.
3) Partes del núcleo del facial.
4) El núcleo reticular lateral, el núcleo cuneiforme accesorio y los núcleos delgado y cuneiforme del bulbo.
5) La médula espinal. También hay fibras rubroolivares que forman un sistema de retroalimentación hacia el cerebelo.
El haz rubroespinal trasmite impulsos facilitatorios del tono muscular flexor.
Formación reticular mesencefálica.
La formación reticular mesencefálica es menos extensa que en la protuberancia. Si bien el núcleo rojo forma parte de la formación reticular, este término se usa generalmente para designar estructuras situadas dorsal y lateralmente con respecto al núcleo rojo. Se reconocen tres núcleos reticulares principales:
1) Cuneiforme.
2) Subcuneiforme.
3) Pedúnculo protuberancial tegmentario (núcleo pedunculoprotuberancial).
Consideraciones Funcionales De La Formación Reticular
En el bulbo y la protuberancia se han descrito cuatro zonas:
1) Una zona media, que contiene a los núcleos del rafe.
2) Los núcleos reticulares paramedianos.
3) Una zona media, considerada como área "efectora".
4) Una zona lateral más pequeña, que se refiere como parte "sensorial", debido a que un gran número de colaterales se proyecta a la misma desde áreas sensoriales secundarias.
En el bulbo, los núcleos reticulares paramedianos proyectan fibras principalmente al cerebelo. La zona efectora, que es coextensiva con el área de células gigantes de la formación reticular, da origen tanto a fibras ascendentes como descendentes. La "zona sensorial", coextensiva con el área parvicelular, proyecta medialmente sus axones en el "área efectora". La formación reticular protuberancial tiene esencialmente las mismas zonas, si bien la parte "sensorial" es mucho más pequeña y se pone en evidencia solamente en la parte caudal.
Una región mucho mayor de la formación reticular del tronco del encéfalo facilita la trasmisión de los movimientos corticalmente inducidos y la actividad refleja.
Las influencias descendentes de la formación reticular del tronco del encéfalo no se limitan a la inhibición y facilitación de las funciones motoras somáticas. Los efectos inspiratorios y vasodepresores pueden obtenerse de la región gigantocelular del bulbo, mientras que los efectos espiratorios se obtienen de la región parvicelular.
Un grupo de neuronas noradrenérgicas situado en la protuberancia caudal y el bulbo rostral forman parte de una red nerviosa relacionada con la regulación del sistema cardiovascular.
La región que rodea al núcleo del fascículo solitario es coextensiva con el "centro" respiratorio bulbar dorsal definido fisiológicamente. Un "centro" respiratorio bulbar ventral incluye al núcleo ambiguo y a la formación reticular que lo rodea.
La formación reticular modifica la transmisión de impulsos motores y sensoriales.
Las influencias ascendentes de la formación reticular ejercen influencias poderosas sobre la actividad eléctrica de la corteza cerebral. El despertar, la vigilia y el sueño están caracterizados por un perfil electroencefalográfico muy distinto.
Dos vías funcionalmente diferentes pero relacionadas entre sí deben proyectarse a niveles diencefálicos:
1) Vías ascendentes largas, los sistemas lemniscales, vinculados con las modalidades sensoriales específicas (lemnisco interno, lemnisco externo, tractos espinotalámicos y vías trigeminotalámicas secundarias) que terminan en los núcleos talámicos específicos.
2) El sistema reticular activador ascendente, que recibe colaterales de los sistemas específicos que lo rodean y conduce impulsos hacia el núcleo reticular central, vinculándose con la vigilia y el despertar.
La principal vía ascendente de la formación reticular parece ser el fascículo central de la calta. El haz central de la calota se proyecta hacia la región subtalámica y a los núcleos intralaminares del tálamo. Las proyecciones ascendentes de las regiones mediales de la formación reticular mesencefálica se proyectan hacia el hipotálamo.
Las lesiones del tronco del encéfalo producen con frecuencia en el hombre alteraciones de la conciencia que varían desde una inconsciencia fugaz al coma profundo y persistente. En las lesiones de la parte inferior del tronco del encéfalo la falta de conciencia está acompañada comúnmente por trastornos respiratorios y cardiovasculares.
Las lesiones de la parte superior del tronco del encéfalo producen comúnmente hipersomnia, que se caracteriza por relajación muscular, respiración lenta.
La acción inhibidora general de la serotonina en el sistema nervioso central (SNC) sirve para modular y mantener el comportamiento dentro de ciertos límites
Sustancia Negra
La sustancia negra se encuentra por detrás de los pies de los pedúnculos cerebrales, ventral a la calota mesencefálica y se extiende en el mesencéfalo a través de toda su longitud. Descriptivamente se divide comúnmente en dos partes:
1) La parte compacta.
2) Una parte reticular.
Se han descrito tres tipos de neuronas en la sustancia negra:
1) Neuronas grandes, distribuidas exclusivamente en la parte reticular.
2) Neuronas de tamaño mediano y grande que contienen melanina en la parte compacta.
3) Células de axones cortos (Golgi, tipo II) que se encuentran tanto en la zona compacta como en la reticular.
Neurotransmisores.
Las células de la parle compacta contienen dopamina en altas concentraciones y se las reconoce como el origen principal de la dopamina del estriado (núcleo caudado y putamen). La parte reticular está relacionada con la formación de GABA.
La sustancia negra contiene también serotonina.
La sustancia negra contiene también un principio biológicamente activo, conocido como sustancia P. La sustancia P tiene efecto excitador sobre las neuronas del sistema nervioso central (SNC).
Algunas fibras estrionigras poseen encefalina como neurotransmisor.
Fibras aferentes a la sustancia negra.
Las fibras aferentes que llegan a la sustancia negra se originan en el neoestriado (núcleo caudado y putamen), ambos segmentos del globo pálido, el núcleo subtalámico, el núcleo dorsal del rafe y el núcleo pedúnculo- protuberancial. Las fibras corticonigras son escasas.
Proyecciones eferentes de la sustancia negra.
Las fibras eferentes que se originan en la parte compacta y la parte reticular de la sustancia negra son diferentes. Las fibras nigroestriadas se originan en la parte compacta y se proyectan topográficamente sobre todas las partes del estriado (núcleo caudado y putamen). Las fibras nigrotalámicas, nigrotectales y la mayor parte de las nigrotegmentarias tienen origen en la parte reticular.
Las fibras trasportan dopamina hasta sus terminales.
Las neuronas estriadas espinosas trasportan GABA, sustancia P y encefalina hasta las terminales de la parte reticular de la sustancia negra. El GABA tiene aparentemente un efecto inhibidor en tanto que la sustancia P se considera excitadora.
Las fibras nigrotectales se originan en las células de la parte reticular y se proyectan hacia el tubérculo cuadrigémino superior del mismo.
Las fibras nigrotegmentarias se originan en la parte reticular y proyectan fibras no dopaminérgicas al núcleo pedunculoprotuberancial.
La parte compacta de la sustancia negra proyecta fibras descendentes hacia la calota, que terminan en los núcleos dorsal y mediano del rafe.
La sustancia negra es el núcleo del tronco del encéfalo que está relacionado más íntimamente con la mayor parte del cuerpo estriado, el núcleo caudado y el putamen.
Pie De Los Pedúnculos Cerebrales
La parte más ventral del mesencéfalo contiene una banda maciza de fibras corticófugas descendentes, el pie de los pedúnculos cerebrales. Se considera que los dos tercios mediales del pie del pedúnculo cerebral contienen fibras corticoespinales y corticobulbares; las fibras de la zona más lateral están relacionadas con el miembro inferior; la región media contiene fibras vinculadas con el miembro superior, y las fibras más mediales están asociadas con la musculatura de la cara y la laringe. Los segmentos más mediales y laterales del pie del pedúnculo cerebral contienen fibras corticoprotuberanciales.