El Cerebelo
- Corteza Cerebelosa
- Núcleos Cerebelosos Profundos
- Conexiones de los Núcleos Cerebelosos Profundos
- Conexiones Cerebelosas
- Consideraciones Funcionales
- Lesiones neocerebelosas.
- Lesiones arquicerebelosas.
- Funciones de computación
El Cerebelo
- Corteza Cerebelosa
- Núcleos Cerebelosos Profundos
- Conexiones de los Núcleos Cerebelosos Profundos
- Conexiones Cerebelosas
- Consideraciones Funcionales
- Lesiones neocerebelosas.
- Lesiones arquicerebelosas.
- Funciones de computación
EL CEREBELO
El cerebelo deriva de los engrosamientos ectodérmicos próximos a los límites cefálicos del cuarto ventrículo, que forman el denominado labio rómbico.
La corteza cerebelosa está formada por numerosas láminas o folias, muy finas y la mayoría de ellas de orientación trasversal. Cinco surcos dividen al cerebelo en lóbulos y lobulillos. Los surcos cerebelosos son:
1) El surco primario.
2) El superior posterior.
3) El horizontal.
4) El prepiramidal.
5) El posterolateral.
Estos surcos forman la base de todas las subdivisiones del cerebelo.
Embriológica y funcionalmente el cerebelo puede dividirse en tres partes. El arquicerebelo, representada .por el nódulo, los dos floculas y sus conexiones pedunculares, es filogenéticamente la parte más antigua. Y esta en relación con el sistema vestibular. El paleocerebelo (es decir, el lóbulo anterior del cerebelo) se encuentra rostral al surco primario. Esta división del cerebelo se encuentre relacionada con el tono muscular. La porción más grande y filogenéticamente más reciente del cerebelo es el neocerebelo. Esta parte del cerebelo se encuentra entre los surcos primario y posterolateral.
Corteza Cerebelosa
La corteza está compuesta por:
1) La capa molecular.
2) La capa de células de Purkinje.
3) La capa granulosa.
Capa molecular.
Contiene dos tipos de neuronas, arborizaciones dendríticas y numerosos y delgados axones que corren paralelos al eje mayor de las láminas. Las células que se observan en la capa molecular son las células en cesta y células estrelladas externas.
Los axones de las células estrelladas externas establecen conexiones sinápticas con las dendritas de las células de Purkinje. Las células en cesto están situadas en la vecindad de los cuerpos de las células de Purkinje. Una sola célula en cesto puede establecer relaciones sinápticas con 10 células de Purkinje situadas en el plano trasversal de la lámina.
Capa de células de Purkinje.
Los axones de las células de Purkinje representan la vía de descarga de la corteza cerebelosa. Las colaterales de las células de Purkinje establecen contactos sinápticos con las células de Golgi tipo II en la capa granulosa.
Capa granulosa.
Cada célula granulosa da origen a cuatro o cinco dendritas cortas que terminan en los "glomérulos". Los así llamados islotes cerebelosos o "glomérulos" son espacios irregularmente dispersos que no contienen células granulosas. Los axones de las células granulosas establecen conexiones sinápticas con las prolongaciones espinosas de las células de Purkinje.
Las células de Golgi tipo II se extienden a través de todas las capas de la corteza cerebelosa. Los axones de estas células terminan en los "glomérulos".
Transmisión aferente a la corteza cerebelosa.
Las fibras aferentes del cerebelo conducen impulsos principalmente a la corteza cerebelosa. Estas vías penetran al cerebelo sobre todo a través de los pedúnculos cerebelosos medio e inferior, e incluyen los haces espinocerebeloso, cuneocerebeloso, olivocerebeloso, vestibulocerebeloso y pontocerebeloso, así como numerosos fascículos más pequeños. Dentro de la corteza cerebelosa estas fibras pierden su vaina de mielina y terminan en fibras musgosas o trepadoras.
Las fibras musgosas se bifurcan repetidamente en la sustancia blanca.
El glomérulo es una estructura sináptica compleja contenida en los "islotes cerebelosos" de la capa granulosa. Un glomérulo cerebeloso es una estructura nodular formada por:
1) La roseta de una fibra musgosa.
2) Las terminaciones dendríticas de muchas células granulosas.
3) Las terminales axónicas de las células de Golgi.
4) Las partes proximales de las dendritas de la célula de Golgi.
En el glomérulo la sinapsis entre la célula granulosa y la fibra musgosa es excitadora, mientras que la unión célula granulosa-axón de Golgi es inhibidora.
Las fibras trepadoras terminar en las dendritas de las células de Purkinje.
Cada fibra trepadora tiene una extensa conexión excitadora del tipo todo o nada con las dendritas de las células de Purkinje. Cuando la fibra trepadora descarga, la célula de Purkinje también lo hace. La estimulación de una fibra trepadora no solo excita una sola célula de Purkinje, sino también algunas células granulosas, cuyos axones (fibras paralelas) excitan por su parte las células de Purkinje situadas en el eje longitudinal de la lámina.
Los sistemas espinocerebeloso. pontocerebeloso y vestibulocerebeloso terminan como fibras musgosas. Se cree que la mayor parte de las fibras trepadoras son terminales de las fibra que tienen su origen en el complejo nuclear oliva; inferior.
Las fibras trepadoras se originan en el complejo olivar inferior y sor cruzadas.
Los núcleos del rafe que sintetizan y trasportan serotonina hacia diversas partes del sistema nervioso central (SNC), proyectan fibras hacia el cerebelo posiblemente por vías periventriculares.
Mecanismos estructurales.
1) Las fibras trepadoras ejercen poderosos impulsos sinápticos excitadores sobre las dendritas de la célula de Purkinje.
2) Los sistemas de fibras paralelas excitan a las células de Purkinje por "sobrecruzamiento" sináptico.
3) Las células estrelladas externas, células en cesto y células de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa.
Las células estrelladas externas ejercen una influencia inhibidora sobre las dendritas de las células de Purkinje. La inhibición de la célula en cesto, efectuada por la sinapsis axosomática sobre el cuerpo de la célula de Purkinje, comprende a muchas células de Purkinje en un plano sagital. Las células de Golgi tipo II inhiben la trasmisión aferente a la corteza cerebelosa
Cada una de las células de Purkinje puede recibir dos estímulos excitadores diferentes a través:
1) De fibras trepadoras.
2) De fibras musgosas.
Las fibras trepadoras tiene un efecto excitador potente, directo, del tipo del todo o nada, sobre una célula de Purkinje aislada. La misma fibra trepadora tiene articulaciones sinápticas con interneuronas inhibidoras, la célula de Golgi tipo II, las células estrelladas y en cesto.
Los impulsos de las fibras musgosas ejercen su acción excitadora sináptica únicamente dentro del glomérulo cerebeloso, donde excitan a las células granulares cuyos axones (fibras paralelas) excitan a todas las células con dendritas en la capa molecular (es decir células de Purkinje, estrelladas, en cesto y de Golgi).
Toda la descarga de la corteza cerebelosa, conducida por los axones de las células de Purkinje, es inhibidora. De tal manera, los axones de las células de Purkinje ejercen influencia inhibidora sobre las células con las cuales establecen sinapsis, a saber, las de los núcleos cerebelosos profundos y partes de los núcleos vestibulares. El neurotransmisor responsable de la inhibición de la célula de Purkinje es el GABA
Núcleos Cerebelosos Profundos
Los núcleos cerebelosos profundos están incluidos dentro de la sustancia blanca y son:
Núcleo dentado.
Se observa en un como una franja de sustancia gris irregularmente plegada, que tiene la forma de una bolsa doblada con la abertura o hilio en dirección medial dorsal. Los axones de las células penetran al pedúnculo cerebeloso superior.
Núcleo emboliforme.
Es una masa celular en forma de cuña, situada cerca del hilio del núcleo dentado. Está compuesto de células semejantes a aquellas que se encuentran en el núcleo dentado.
Núcleo globoso.
Está formado por uno o más grupos de células redondeadas situadas medialmente al núcleo emboliforme y laterales al núcleo del techo.
Núcleo del techo.
Es el más central de los núcleos cerebelosos profundos; está situado cerca de la línea media del techo del cuarto ventrículo. A diferencia de los otros núcleos cerebelosos profundos, las células del núcleo del techo dan origen a axones cruzados y directos.
Conexiones De Los Núcleos Cerebelosos Profundos
Proyecciones corticonucleares.
La mayor cantidad de aferentes que van hacia los núcleos cerebelosos profundos se originan en células de Purkinje y tienen GABA como neurotransmisor. Todas las partes de la corteza cerebelosa proyectan fibras hacia los núcleos cerebelosos profundos. Las proyecciones corticales cerebelosas hacia los núcleos cerebelosos profundos se dividen en tres zonas longitudinales en sentido rostrocaudal:
1) Una zona medial o vermicular que se proyecta hacia el núcleo del techo.
2) Una zona paravermicular que se proyecta hacia los núcleos interpósitos.
3) Una zona hemisférica o lateral que se proyectil hacia el núcleo dentado.
Proyecciones nucleocorticales.
Las proyecciones nucleocorticales y corticonucleares están organizadas recíprocamente, de modo que las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos vuelven a proyectarse a las regiones de la corteza cerebelosa desde donde reciben aferentes. Algunas células de los núcleos dentado e interpósito tienen axones colaterales que se proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia d tálamo y la oliva inferior, así como a la corteza cerebelosa.
Aferencias extracerebelosas.
Se cree que las aferencias excitadoras de fuentes extracerebelosas dominan a la eferencia inhibidora tónica de la corteza cerebelosa.
Los estudios de trasporte retrógrado indican que el núcleo dentado recibe aferentes de:
1) Los núcleos protuberanciales.
2) El núcleo del complejo olivar inferior principal.
3) Los núcleos sensoriales del trigémino.
4) El núcleo reticulotegmentario.
5) El locus coeruleus.
6) Los núcleos del rafe.
Los núcleos interpósitos reciben fibras de los núcleos olivares accesorios medial y dorsal, y del núcleo rojo; y el núcleo del techo recibe fibras de la oliva accesoria medial.
Conexiones Cerebelosas
Fibras aferentes.
La mayoría de los ferentes entran en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos inferior y medio. La mayoría de las fibras aferentes que van a la corteza cerebelosa tienen como estación de relevo los núcleos del tronco del encéfalo.
Los núcleos protuberanciales representan el conjunto más voluminoso de núcleos precerebelosos y constituyen el relevo más importante para la conducción de los .impulsos desde la corteza cerebral hacia el cerebelo.
Las fibras pontocerebelosas terminan en forma de fibras musgosas
Fibras eferentes.
Las fibras eferentes cerebelosas se originan en todos los núcleos cerebelosos profundos y en ciertas partes de la corteza del cerebelo. Los principales sistemas eferentes son el pedúnculo cerebeloso superior y la proyección eferente de los núcleos del techo.
Pedúnculo cerebeloso superior.
Es el fascículo eferente cerebeloso más importante, está formado por fibras que nacen en las células de los núcleos dentado, emboliforme y globoso.
Todas las fibras del pedúnculo cerebeloso superior se cruzan a niveles del tubérculo cuadrigémino inferior. La mayoría de estas fibras cruzadas ascienden para entrar y rodear al núcleo rojo del lado opuesto. El grueso de estas fibras se proyecta al tálamo.
De esta manera, los impulsos que parten del núcleo dentado pueden influir en la actividad de las neuronas motoras en la corteza cerebral; los impulsos de la corteza motora son trasmitidos a niveles espinales a través del haz corticoespinal. Este sistema está vinculado principalmente con la coordinación de la función motora somática.
Un número relativamente pequeño de fibras eferentes del núcleo dentado cruzan junto con las del pedúnculo cerebeloso superior y descienden hasta los núcleos reticulares que, a su vez, se proyectan de nuevo hacia el cerebelo.
Las fibras de los núcleos interpósitos (núcleo emboliforme) se proyectan principalmente hacia las células de los dos tercios caudales del núcleo rojo: un número más pequeño llega hasta el tálamo.
Aparentemente este sistema está relacionado sobre todo con mecanismos que facilitan el tono de los músculos flexores homolaterales.
El núcleo dentado se proyecta principalmente a la oliva principal, mientras que el núcleo interpósito anterior (equivalente del núcleo emboliforme) se proyecta hacia la oliva accesoria dorsal y el núcleo interpósito posterior (equivalente del núcleo globoso) distribuye fibras hacia el núcleo olivar accesorio medial. Estas fibras llegan a partes del núcleo olivar inferior contralateral a través del segmento descendente del pedúnculo cerebeloso superior.
Proyecciones eferentes de los núcleos del techo.
Las proyecciones eferentes de los núcleos del techo son únicas por el hecho de que:
1) No salen a través del pedúnculo cerebeloso superior.
2) Gran parte de las fibras eferentes se cruzan dentro del cerebelo.
3) Se proyectan hacia los núcleos de todos los niveles del tronco del encéfalo.
Proyecciones cerebelovestibulares.
Algunas regiones de la corteza cerebelosa dan origen a proyecciones directas que pasan hacia los núcleos vestibulares. Los núcleos vestibulares reciben aferentes cerebelosos bilaterales desde el núcleo del techo y homolaterales de regiones corticales específicas.
Las regiones del cerebelo que reciben fibras vestibulares primarias y secundarias constituyen el "vestibulocerebelo". Esta denominación incluye a las partes ventrales de la úvula además del lobulillo floculonodular. Todas las partes del "vestibulocerebelo" proyectan fibras hacia los núcleos vestibulares.
Consideraciones Funcionales
La función primordial del cerebelo está relacionada con la coordinación de la actividad somática motora, la regulación del tono muscular y los mecanismos que mantienen el equilibrio. Las vías cerebelosas aferentes conducen los impulsos de una diversidad de receptores, incluyendo los órganos especiales de los sentidos. Entre estos sistemas aferentes, el de la trasmisión de los receptores de estiramiento (huso muscular y órgano tendinoso de Golgi) es particularmente grande. Estos impulsos son trasmitidos por medio de los haces espinocerebeloso y cuneocerebeloso. La principal función de los receptores de estiramiento parece ser el control neural inconsciente del tono muscular. El cerebelo, que recibe el mayor sistema de trasmisión aferente de los receptores de estiramiento, provee parte del mecanismo neural que:
1) Produce alteraciones graduales de la tensión muscular, con el objeto de mantener adecuadamente el equilibrio y la postura.
2) Asegura la secuencia correcta de la contracción muscular, característica de los movimientos voluntarios de destreza.
Lesiones neocerebelosas.
Las lesiones que comprenden a los hemisferios cerebelosos y al núcleo dentado afectan principalmente a los movimientos de destreza, voluntarios y movimientos asociados (los movimientos relacionados al sistema corticoespinal). Los músculos se vuelven fláccidos y se agotan fácilmente. Hay serios trastornos en la coordinación de los movimientos. Existe dificultad para realizar movimientos sucesivos en forma rápida. Ejemplo: Cuando el antebrazo está flexionado en la articulación del codo y se mantiene flexionado contra resistencia, al soltar bruscamente dicha resistencia, el antebrazo golpea contra el pecho.
El temblor que también se observa asociado con lesiones neocerebelosas ocurre principalmente durante los movimientos voluntarios y asociados.
El nistagmo se observa a menudo asociado con las lesiones del cerebelo; es más acentuado cuando el enfermo dirige la mirada lateralmente hacia el lado de la lesión. Este trastorno consiste en un movimiento oscilatorio durante el cual los ojos se desplazan lentamente en una dirección y luego se mueven rápidamente en dirección opuesta para corregir el desplazamiento. También se observan trastornos del habla.
Lesiones arquicerebelosas.
Las lesiones que abarcan partes del vermis cerebeloso posterior (nódulo y úvula), y probablemente también del floculo, ocasionan lo que se denomina síndrome arquicerebeloso. Estas lesiones afectan los movimientos bilaterales utilizados para la locomoción y el mantenimiento del equilibrio.
El tono muscular está poco afectado y no se observan ni temblor ni otros trastornos asinérgicos en las extremidades.
Funciones de computación
El cerebelo organiza e integra la formación que fluye al mismo por las diversas vía neurales. El flujo cerebeloso eferente participa en el control de la función motora al trasmitir los ir pulsos a:
1) Ciertos núcleos del tronco del encéfalo (los núcleos vestibular lateral y rojo) que a su vez se proyectan a los niveles espinales.
2) Los núcleos talámicos de enlace que pueden modificar la actividad de las neuronas corticales directamente vinculadas con la función motora.
El hecho de que la corteza cerebelosa transforma todo influjo en inhibición sugiere que probablemente no existe un depósito dinámico de información en sus circuitos neuronales. Estas cualidades destacan la actuación del cerebelo como una especie de computadora capaz de proporcionar una respuesta rápida y clara a los influjos de cualquier tipo de información "sensorial".