Cuerpo Estriado
· Núcleo caudado.
· Putamen.
· Conexiones del Estriado
Globo Pálido. Conexiones del globo Pálido
Región Subtalámica. Consideraciones funcionales
Cuerpo Estriado y núcleos conexos
- Cuerpo Estriado
- Estriado
· Núcleo caudado.
· Putamen.
· Conexiones Del Estriado
- Globo Pálido
· Conexiones Del lobo Pálido
- Región Subtalámica
- Consideraciones Funcionales
CUERPO ESTRIADO Y NÚCLEOS CONEXOS
En íntima relación con partes del diencéfalo, pero separadas del mismo por la cápsula interna, se encuentran las grandes masas nucleares que constituyen el cuerpo estriado. El cuerpo estriado representa unos de los principales componentes de los ganglios básales. Estos son grandes núcleos subcorticales que clásicamente se considera que son derivados del telencéfalo. Se reconocen dos divisiones principales de los ganglios básales:
1) El cuerpo estriado, vinculado en especial con las funciones somaticomotoras.
2) El complejo nuclear amigdalino, relacionado funcionalmente con el hipotálamo y considerado como una parte integral del sistema límbico.
El complejo nuclear amigdalino, filogenéticamente es la parte más antigua de los ganglios basales y se conoce como arquistriado.
Cuerpo Estriado
El cuerpo estriado está formado por dos partes diferenciadas, el neoestriado (núcleo caudado y putamen) y el paleoestriado (globo pálido).
La continuidad entre el núcleo caudado y el putamen se mantiene rostral y centralmente. El globo pálido, compuesto por dos segmentos, se encuentra hacia adentro del putamen y lateral a la cápsula interna. Las láminas medulares separan ambos segmentos del globo pálido entre sí y al segmento lateral del putamen. Los dos segmentos del globo pálido y el núcleo subtalámico son derivados diencefálicos. El putamen junto con el globo pálido se denominan núcleo lenticular.
El neoestriado recibe aferencias que se originan en:
1) Extensas regiones del telencéfalo
2) Los núcleos talámicos filogenéticamente más antiguos,
3) La amígdala lateral basal
4) Más de una estructura mesencefálica.
El estriado tiene un tipo de conexiones recíprocas con las subdivisiones citológicas de la sustancia negra.
El globo pálido está constituido por dos segmentos citológicamente similares.
Cada segmento del globo pálido da origen a un sistema eferente que se distribuye de manera diferenciada en el tronco del encéfalo. Las proyecciones del segmento palidal medial se dirigen hacia núcleos talámicos homolaterales que, a su vez, tienen acceso a las regiones motoras de la corteza cerebral. El segmento lateral del globo se proyecta principalmente hacia partes del núcleo subtalámico. Un tipo especial de conexiones recíprocas relaciona el segmento palidal medial con el núcleo subtalámico. Los sistemas eferentes del cuerpo estriado salen del segmento medial del globo pálido y de la parte reticular de la sustancia negra.
Estriado
Núcleo caudado.
Es una masa celular gris alargada y arqueada que se relaciona en toda su extensión con la cara ventricular del ventrículo lateral. Su parte anterior ensanchada, o cabeza, se encuentra por delante del tálamo y sobresale en el asta anterior del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo caudado y el putamen están separados por fibras del segmento anterior de la cápsula interna, salvo en la región rostroventral donde se mantiene la continuidad de ambas estructuras.
El cuerpo del núcleo caudado se extiende a lo largo del borde dorsolateral del tálamo, del cual está separado por la estría terminal y la vena terminal. La cola del núcleo caudado penetra en el lóbulo temporal en el techo del asta inferior del ventrículo lateral y entra en contacto con el núcleo central del complejo amigdalino.
Putamen.
Se encuentra entre la cápsula externa y la lámina medular externa del globo pálido. La mayor parte del putamen está situada profundamente en la corteza de la ínsula y separada de ésta por la cápsula extrema, el antemuro y la cápsula externa.
A nivel del septum lucidum el núcleo accumbens se encuentra adyacente a las porciones ventromediales del estriado, y está relacionado con el núcleo caudado y el putamen, tiene proyecciones que van hacia el globo pálido y la sustancia negra.
Las neuronas estriadas pueden ser calificadas en dos grupos:
1) Las que poseen dendritas espinosas.
2) Las que tienen dendritas lisas.
Se cree que los sistemas aferentes que se originan en la corteza, el tálamo y diversos núcleos mesencefálicos terminan en neuronas espinosas. Las neuronas espinosas constituyen también la neurona eferente del estriado. Las neuronas de dendrita lisa parecen regular las aferencias y eferencias.
Conexiones Del Estriado
· Fibras estriadas aferentes.
El núcleo caudado y el putamen reciben los principales sistemas aferentes que se proyectan hacia el cuerpo estriado. Las fibras aferentes se originan en la corteza cerebral, partes de la amígdala, los núcleos talámicos intralaminares, la sustancia negra y el núcleo dorsal del rafe.
Fibras corticoestriadas.
Ninguna parte del estriado se halla bajo la influencia única de una región de la neocorteza. La proyección que llega al estriado desde la corteza sensoriomotora es importante, mientras que la proveniente de la corteza visual es pequeña.
Las fibras corticoestriadas que se originan en el área motora primaria (área 4) se proyectan bilateralmente sobre el putamen. El área premotora se proyecta hacia el núcleo caudado y el putamen del mismo lado, mientras que las fibras de la corteza prefrontal pasan por una trayectoria intranuclear hacia todas las partes del núcleo caudado.
Fibras amigdaloestriadas.
Datos recientes sugieren que existe una amplia proyección amigdaloestriada hacia el estriado, caudal a la comisura anterior.
Fibras talamoestriadas.
El complejo nuclear parafascicular-centromediano se proyecta hacia el núcleo caudado y hacia el putamen.
Los relevos monosinápticos de la formación reticular mesencefálica conducen impulsos por separado hacia regiones corticales y hacia el núcleo caudado. Las fibras talamoestriadas terminan en neuronas espinosas y se cree que son excitadoras.
Fibras nigroestriadas.
Las células de la parte compacta de la sustancia negra se proyectan hacia el estriado, trasportando dopamina hasta sus terminales.
Se reconoce que el principal neurotransmisor nigroestriado es la dopamina se cree que esta es inhibidora.
Aferentes de los núcleos del rafe.
Se cree que son serotoninérgicos. Ascienden en el fascículo prosencefálico medial a través de la región hipotalámica.
El estímulo del núcleo dorsal del rafe produce una intensa y prolongada inhibición de las neuronas estriadas.
· Fibras estriadas eferentes.
Estas fibras se proyectan al globo pálido y a la sustancia negra.
Fibras estriopalidales.
Las fibras putaminopalidales terminan en los dos segmentos del globo pálido. Las fibras estriopalidales del núcleo caudado pasan ventralmente a través de la cápsula interna, al tiempo que las del putamen se proyectan medialmente al globo pálido.
Estas fibras utilizan GABA como neurotransmisor.
Fibras estrionigras.
Las fibras provenientes de la cabeza del núcleo caudado se proyectan a las partes rostrales de la sustancia negra. Las fibras putaminonigras pasan a las partes más caudales de la sustancia negra.
Casi todas las fibras estrionigras terminan en la parte reticular de la sustancia negra.
Poseen como neurotransmisores GABA, acetilcolina y sustancia P.
Globo Pálido
Se encuentra por dentro del putamen a lo largo de casi toda su extensión; su borde medial linda la cápsula interna. Una delgada lámina medular lateral se encuentra sobre la cara externa del globo pálido en su unión con el putamen. La lámina medular medial lo divide en los segmentos medial y lateral.
El globo pálido es filogenéticamente más antiguo que el estriado.
No existen diferencias citológicas aparentes entre los segmentos medial y lateral del globo pálido.
Conexiones Del lobo Pálido
Fibras palidales aferentes.
Las principales fibras aferentes que van hacia el globo pálido se originan en el estriado y el núcleo subtalámico.
Fibras estriopalidales.
Estas fibras, que nacen en las neuronas estriadas espinosas, tienen como neurotransmisores GABA, encefalina y sustancia P y se distribuyen de manera organizada hacia ambos segmentos del globo pálido.
Fibras subtalamopalidales.
Las subtalamopalidales están organizadas topográficamente y se proyectan hacia ambos segmentos del globo pálido en grupos paralelos a la lámina medular.
El estímulo del núcleo subtalámico produce la inhibición de la actividad espontánea de corta latencia en la sustancia negra. El GABA podría ser el neurotransmisor de las fibras subtalamopalidales.
Fibras palidófugas (eferentes).
Existen similitudes (GABA) y diferencias (encefalina y sustancia P) en los neurotransmisores trasportados por las fibras estriopalidales.
Las que se originan en células del segmento palidal medial se proyectan hacia los núcleos talámicos, el núcleo lateral de la habénula y, a través de un fascículo tegmentario descendente, hacia un grupo celular de la formación reticular mesencefálica. Las células del segmento palidal lateral se proyectan sobre todo a los núcleos subtalámicos.
Las fibras eferentes palidales pueden ser agrupadas en cuatro fascículos principales:
1) el asa lenticular,
2) el fascículo lenticular,
3) las fibras palidotegmentarias, y
4) las fibras pálido subtalámicas.
- Asa lenticular. Estas fibras nacen en las partes laterales del segmento medial del globo pálido y forman un haz bien definido sobre su cara ventral. Se dirigen mediante la capsula interna al campo H de Forel.
- Fascículo lenticular. Sus fibras se originan en la parte interna del segmento medial del globo pálido, surgen del borde dorsomedial de éste y atraviesan las partes ventrales de la cápsula interna. Estas fibras cruzan a través de la cápsula interna inmediatamente por delante del núcleo subtálámico y forman un fascículo relativamente grande y discreto, ventral a la zona incierta.
Las fibras del fascículo lenticular son conocidas como campo H de Forel.
La mayoría de las fibras del fascículo lenticular y el asa lenticular se unen en el campo H de Forel y penetran finalmente en el fascículo talámico.
- Fascículo talámico. Las fibras palidófugas del campo H de Forel pasan rostral y lateralmente a lo largo de la cara dorsal de la zona incierta, donde forman parte del fascículo talámico.
Este es un haz complejo que contiene fibras palidotalámicas, al igual que fibras ascendentes de los núcleos cerebelosos profundos contralaterales. En la región dorsal a la zona incierta, donde las fibras de este haz son diferentes y están separadas de las del fascículo lenticular fascículo talámico se denomina fascículo H1 de Forel.
- Fibras palidohabenulares. Las fibras del segmento medial del globo pálido que se proyectan hacia el núcleo habenular lateral, se separan del asa lenticular y del fascículo lenticular en el campo H de Forel y siguen una trayectoria a través de la parte medial de la cápsula interna y alrededor de ella, para entrar en la estría medular.
- Fibras palidotegmentarias. Estas fibras descienden desde el campo H de Forel, ventral y lateral al núcleo rojo, y terminan en la porción compacta del núcleo pedunculoprotuberancial Este núcleo está sumergido parcialmente en fibras del pedúnculo cerebeloso superior.
- Proyecciones palidosubtalámicas. El segmento lateral del globo pálido se proyecta principalmente hacia el núcleo subtalámico y sus proyecciones están topográficamente organizadas.
El segmento palidal lateral se proyecta hacia la parte medial y rostral del núcleo subtalámico y produce una depresión de la actividad de estas células.
Su neurotransmisor es el GABA.
- Fibras palidonigras. Las pruebas de rente tipo indican que las neuronas palidales proyectan hacia la sustancia negra., y terminan sobre todo en la parte compacta de la sustancia negra, preferentemente en neuronas dopaminérgicas.
Se considera que las proyecciones de ambos segmentos del globo pálido hacia la sustancia negra tienen GABA y sustancia P neurotransmisores.
Región Subtalámica
Los núcleos que se encuentran en esta región son el núcleo subtalámico, la zona incierta, y los núcleos de los campos tegmentarios de Forel. Los haces importantes de fibras que atraviesan región están el asa lenticular, el fascículo lenticular, el fascículo talámico y subtalámico.
Núcleo subtalámico.
Este núcleo, localizado en la cara interna de la porción peduncular de la cápsula interna, tiene la forma de una gruesa lente biconvexa.
Las neuronas del núcleo subtalámico pueden dividirse en dos grupos:
1) Neuronas de proyección .
2) Neuronas de proyección con colaterales axónicas distribuidas en el núcleo subtalámico.
Si bien casi todas las neuronas de este se proyectan hacia el globo pálido y la sustancia negra, las ramas de los axones que se dirigen hacia el globo pálido son más gruesas.
Aferentes hacia el núcleo subtalámico.
Las proyecciones aferentes que van hacia el núcleo subtalámico y que tienen una firme base anatómica, se originan en la corteza motora, premotora y prefrontal, el tálamo, el segmento lateral del globo pálido y el núcleo pedunculoprotuberancial.
- Fibras corticosubtalámicas. Los datos fisiológicos indican que las fibras corticosubtalámicas tienen acción excitadora monosináptica sobre las neuronas del núcleo subtalámico.
- Fibras talamosubtalámicas. Se originan del complejo nuclear parafascicular-centromediano Se supone que algunas células de este complejo podrían proyectar colaterales hacia el estriado y el núcleo subtalámico.
- Proyecciones palidosubtalámicas. es el sistema aferente más importante que llega al núcleo subtalámico.
- Fibras tegmentosubtalámicas. El núcleo pedunculoprotuberancial que recibe aferentes desde la corteza cerebral, el segmento medial del globo pálido y la parte reticular de la sustancia negra, se proyecta directamente hacia el núcleo subtalámico.
Proyecciones eferentes subtalámicas.
Las principales fibras eferentes que salen del núcleo subtalámico se proyectan hacia ambos segmentos del globo pálido y a la sustancia negra.
El estímulo del núcleo subtalámico provoca la inhibición de corta latencia en el globo pálido y excitación de corta latencia en la sustancia negra.
- Fascículo subtalámico. Está compuesto por fibras del segmento lateral del globo pálido que se proyectan hacia el núcleo subtalámico, y fibras de este núcleo que a su vez vuelven a proyectarse hacia ambos segmentos palidales. Estas fibras pasan por porciones pedunculares de la cápsula interna, caudales al fascículo lenticular.
Zona incierta.
Esta estructura es de sustancia gris interpuesta entre los fascículos talámico y lenticular.
Campo H de Forel (campo prerrúbrico).
Contiene fibras palidófugas y células diseminadas que constituyen el núcleo del campo prerrúbrico. Los núcleos del campo prerrúbrico, junto con células similares diseminadas a lo largo de las vías palidófugas, han sido denominados colectivamente núcleo reticular subtalámico.
Consideraciones Funcionales
El cuerpo estriado y sus núcleos conexos ejercen su influencia sobre las actividades motoras por medio de neuronas talámicas que se proyectan sobre áreas corticales motoras. Las neuronas motoras corticales, cuya, actividad es regulada por neuronas talámicas, envían fibras hacia todos los niveles del neuroeje, sobre todo hacia el lado opuesto, y ejercen así el control motor. Ni el cuerpo estriado ni los núcleos del tronco encefálico relacionados anatómicamente con él tienen proyecciones directas hacia la médula espinal.
El estriado, que representa el componente receptor del cuerpo estriado, recibe aferentes desde extensas regiones de la corteza cerebral, los núcleos talámicos intralaminares, la sustancia negra y los núcleos del rafe mesencefálico. Los impulsos que parten de estas fuentes son llevados por diferentes neurotransmisores, que en su mayoría son aparentemente excitadores. La eferencia del estriado, que se origina en dos tipos de neuronas espinosas, se proyecta hacia ambos segmentos del globo pálido y a la parte reticular de la sustancia negra. El principal neurotransmisor que se encuentra en los sistemas de fibras estriopalidales y estrionigras es el GABA, aunque algunas fibras de ambas proyecciones poseen encefalina y sustancia P.
Los sistemas eferentes del cuerpo estriado se originan en células morfológicamente similares del segmento medial del globo pálido y de la parte reticular de la sustancia negra.
Los datos fisiológicos sugieren que las proyecciones palidotalámicas y nigrotalámicas ejercen efectos principalmente inhibidores sobre las neuronas talámicas, y es probable que la inhibición estriada de las neuronas del globo pálido y de la sustancia negra reticular que van hacia el tálamo, provoque la desinhibición de las neuronas talámicas que actúan sobre las neuronas corticales.