Vías olfatorias, formación del Hipocampo y Amígdala
- Vías olfatorias
- Comisura anterior
- Formación Del Hipocampo
- Complejo Nuclear Amigdalino
- Sustancia Innominada
- Sistema Límbico.
Vías olfatorias. Hipocampo. Amígdala. Anatomía del sistema nervioso central. Apuntes de Neurología. Apuntes de Medicina
Vías olfatorias, formación del Hipocampo y Amígdala
- Vías olfatorias
- Comisura anterior
- Formación Del Hipocampo
- Complejo Nuclear Amigdalino
- Sustancia Innominada
- Sistema Límbico.
VÍAS OLFATORIAS, FORMACIÓN DEL HIPOCAMPO Y AMÍGDALA
El término rinencéfalo designa al encéfalo olfatorio. En sentido estricto, el rinencéfalo comprende al bulbo, la cintilla, el tubérculo y las estrías olfatorias, el núcleo olfatorio anterior, partes del complejo amigdalino y partes de la corteza prepiriforme. Ateniéndose a este concepto, el término rinencéfalo es equivalente paleopalio o lóbulo olfatorio primitivo. El arquipalio, el derivado cortical más antiguo, está representado por la formación del hipocampo, la circunvolución dentada, la circunvolución fasciolada y el indusium griseum.
Vías olfatorias
Receptores olfatorios.
La mucosa olfatoria es epitelio especializado que se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal. Las delicadas prolongaciones centrales, que constituyen los filetes olfatorios amielínicos, convergen para formar pequeños fascículos y pasan desde la cavidad nasal a través de los orificios de lámina la lámina cribosa del etmoides. Estas fibras penetran en la cara ventral del bulbo olfatorio. Los filetes olfatorios constituyen en conjunto el nervio olfatorio.
Bulbo olfatorio.
Este cuerpo descansa sobre la lámina cribosa es el "núcleo" terminal del nervio olfatorio. Dentro de la sustancia gris del bulbo olfatorio hay distintos tipos de células nerviosas, de las cuales las más llamativas son las grandes células mitrales. Las fibras olfatorias primarias establecen sinapsis, con estas células, para formar los glomérulos olfatorios. También encontramos células en penacho y granulares. Las células granulares inhiben a las células mitrales y éstas parecen excitar a las granulares. Los axones de las células mitrales y en penacho entran en la cintilla olfatoria como fibras olfatorias secundarías.
Caudales al bulbo olfatorio se encuentran grupos esparcidos de neuronas entre las células mitrales y las granulares, que forman el núcleo olfatorio anterior. Los axones de las células del núcleo olfatorio anterior se dirigen centralmente, se cruzan en la parte anterior de la comisura anterior y entran en el núcleo olfatorio anterior del lado opuesto y en el bulbo olfatorio.
Cintilla olfatoria.
Esta vía pasa hacia la sustancia perforada anterior y se divide en las bien definidas estrías olfatorias interna (medial) y externa (lateral). Una delgada cubierta de sustancia gris sobre las estrías olfatorias compone las circunvoluciones olfatorias interna (medial) y externa (lateral). La estría y la circunvolución olfatorias llegan a la región prepiriforme. Estas fibras terminan en la corteza prepiriforme y en la parte corticomedial del complejo nuclear amigdalino.
Lóbulo olfatorio.
Está separado de la cara lateral del palio por el surco olfatorio. La parte posterior se diferencia en el área olfatoria (sustancia perforada anterior) y en algunas otras estructuras olfatorias estrechamente relacionadas con la parte anteromedial del lóbulo temporal y que en conjunto reciben el nombre de lóbulo piriforme.
Este lóbulo comprende las áreas prepiriforme, periamigdalina y entorrinal. El área prepiriforme, se la considera como un centro olfatorio de enlace. El área periamigdalina relacionada con el área prepiriforme. El área entorrinal al área 28 y constituye un sector importante de la circunvolución del hipocampo anterior.
Las fibras de la estría olfatoria lateral son similares en su distribución a la medial.
La corteza prepiriforme y el área periamigdalina; que reciben fibras de la estría olfatoria, constituyen la corteza olfatoria primaria.
La corteza prepiriforme proyecta fibras a la corteza entorrinal (área 28), los núcleos amigdalinos, entre otros. La corteza entorrinal es considerada como el área cortical olfatoria secundaria. Las fibras eferentes de la conexa entorrinal se dirigen a la formación del hipocampo y a la corteza insular anterior y frontal a través del fascículo unciforme. Ninguna fibra de la corteza prepiriforme pasa a la formación del hipocampo.
Diferentes partes del complejo nuclear amigdalino reciben aferencias olfatorias.
Los impulsos del núcleo olfatorio anterior de un lado llegan a las células granulares internas ambos bulbos olfatorios y al núcleo olfatorio anterior contralateral.
La sustancia perforada anterior es una región romboidal limitada por las estrías olfatorias medial y lateral y la cintilla óptica. El borde posterior de esta región está formado por una banda lisa oblicua, la cintilla diagonal.
El área subcallosa y la circunvolución paraterminal constituyen, en conjunto, el área septal. El término área septal se refiere a la parte cortical de esta región por debajo de la cual se encuentran los núcleos septales. Los núcleos septales se encuentran próximos a la base del septum lucidum. Los núcleos septales reciben aferentes desde la formación del hipocampo a través del trígono cerebral.
Las fibras eferentes que salen de los núcleos septales se proyectan a través de:
1) La estría medular hacia el núcleo medial de la habénula.
2) El fascículo prosencefálico medial hacia el hipotálamo lateral y la calota mesencefálica.
3) El trígono hacia la formación del hipocampo.
Comisura anterior
Lateralmente se divide en dos partes:
1) Anterior u olfatoria.
2) El sector posterior.
Las fibras de la parte posterior de la comisura anterior conectan principalmente entre sí a las circunvoluciones temporales medias, aunque algunas pasan a la circunvolución temporal inferior.
Formación del Hipocampo
La parte de la formación del hipocampo que está por encima del cuerpo calloso se diferencia poco; en el adulto forma una circunvolución rudimentaria, el indusium griseum. Este contiene dos cordones delgados, las estrías longitudinales interna y externa.
Toda la superficie ventricular de la formación del hipocampo se halla cubierta por una capa blanca, el álveo, estas fibras convergen sobre la cara medial del hipocampo para formar el cuerpo franjeado (fimbria). Las fibras del álveo que penetran en el cuerpo franjeado constituyen el comienzo del trígono.
La parte superior de la circunvolución del hipocampo contigua al surco del hipocampo es conocida como subiculum, y la zona de transición entre aquélla y la circunvolución del parahipocampo, como presubiculum. El presubiculum, el subiculum, el prosubiculum, la formación del hipocampo y la circunvolución dentada pertenecen al arquipalio. La parte inferior mayor de la circunvolución del parahipocampo tiene una laminación en seis capas.
Cuando se abre el surco del hipocampo, la circunvolución dentada se presenta como una estrecha faja de corteza situada entre la cisura del hipocampo por debajo y el cuerpo franjeado por arriba.
La corteza de la formación del hipocampo tiene solo tres capas fundamentales: la capa polimórfica, la piramidal y la molecular
Circunvolución dentada.
Al igual que el hipocampo, consta de tres capas: una capa molecular, una capa granular y una capa polimórfica. La circunvolución dentada no da origen a fibras que pasan más allá de la formación del hipocampo.
Las conexiones anatómicas de la formación del hipocampo indican que no recibe fibras del bulbo olfatorio o del núcleo olfatorio anterior y sugieren que en gran parte, es una estructura efectora.
Las fibras aferentes a la formación del hipocampo provienen principalmente del área entorrinal, porción del lóbulo piriforme que no recibe fibras olfatorias directas. Las fibras del área entorrinal (área 28) se distribuyen en la circunvolución dentada y la parte posterior del hipocampo.
Trígono cerebral (fórnix).
Esta banda de fibras blancas es el sistema principal de fibras eferentes de la formación del hipocampo, e incluye tanto las fibras de proyección como las. Continuando hacia atrás y al llegar al extremo posterior del hipocampo se arquean por debajo del rodete del cuerpo calloso formando los pilares del trígono cerebral. En esta región, cierto número de fibras pasa al lado opuesto constituyendo una delgada lámina de fibras cruzadas, la comisura del trígono cerebral. Los dos pilares se unen para formar el cuerpo del trígono, que corre hacia adelante por debajo del cuerpo calloso hasta el borde rostral del tálamo. Aquí los fascículos vuelven a separarse, y como pilares anteriores.
Aproximadamente la mitad de las fibras descienden caudales a la comisura anterior como fórnix poscomisural. Las restantes fibras pasan rostrales a la comisura anterior como fórnix precomisural.
Las fibras del fórnix poscomisural atraviesan el hipotálamo en su camino hacia los tubérculos mamilares, pero en su curso emiten fibras al tálamo.
Las fibras del fórnix precomisural se distribuyen a las áreas septales, el área preóptica lateral, la parte anterior del hipotálamo.
Tanto vías directas como indirectas conectan la formación del hipocampo con ciertos núcleos talámicos, el hipotálamo y la formación reticular del mesencéfalo.
Consideraciones funcionales.
Hay abundantes indicios anatómicos y fisiológicos de que el hipocampo no tiene una función olfatoria importante.
El hipocampo estaría vinculado con los procesos de la memoria reciente.
Complejo Nuclear Amigdalino
El complejo nuclear amigdalino está localizado en la parte dorsomedial del temporal, por delante y por encima del ventrículo lateral. Está cubierto por una corteza rudimentaria, y caudalmente se continúa con el gancho de la circunvolución del hipocampo.
El complejo amigdalino se halla dividido en dos masas nucleares principales:
1) un grupo nuclear corticomedial.
2) un grupo nuclear basolateral.
El grupo nuclear amigdalino corticomedial se encuentra muy próximo al putamen y a la cola del núcleo caudado.
El complejo amigdalino se relaciona medialmente con el área olfatoria y lateralmente con el claustro, mientras que dorsalmente está oculto en parte por el núcleo lenticular. El complejo amigdalino está en contacto con la cola del núcleo caudado.
Entre las conexiones aferentes del complejo amigdalino, las mejor definidas son las fibras olfatorias.
Las fibras que se originan en la mitad rostral del hipotálamo pasan por la estría terminal y se dirigen ventralmente al estriado hacia todos los núcleos.
Los núcleos parabraquiales, que reciben aferentes homolaterales de las partes caudales del núcleo solitario, se proyectan del mismo lado hacia el núcleo central de la amígdala.
La amígdala recibe aferentes noradrenérgicos del locus coeruleus y aferentes dopaminérgicos de la región del área tegmentaria ventral y la sustancia negra del mesencéfalo.
Estría terminal.
Es la vía eferente que más se destaca en el complejo nuclear amigdalino Rostralmente, penetran y terminan en los núcleos de la estría terminal situada por fuera de los pilares del trígono, y dorsales a la comisura anterior.
Parte de estas fibras, que corresponden a la porción poscomisural de la estría terminal, finalizan también en el núcleo hipotalámico anterior, y algunas de ellas pueden unirse al fascículo prosencefálico medial.
Proyección amigdalófuga ventral.
Se supone que tiene origen tanto en los núcleos amigdalinos basolaterales como en la corteza piriforme; sale de la parte dorsomedial de la amígdala y se extiende medial y rostralmente por debajo del núcleo lenticular. Estas fibras pasan por la sustancia innominada, y penetran en las áreas preóptica lateral e hipotalámica, la región septal y el núcleo de la cintilla diagonal.
Las fibras amigdalófugas, superando la región preóptica y el hipotálamo, entran en el pedúnculo talámico inferior.
Otros estudios indican que partes de la amígdala se proyectan hacia la corteza siguiendo el surco olfatorio, la corteza entorrinal y la parte ventral del subiculum.
Proyecciones amigdaloestriadas.
La mayor parte de las fibras amigdaloestriadas son homolaterales. Es probable que la proyección amigdaloestriada represente una vía de acceso por medio de la cual la amígdala influiría sobre el comportamiento motor somático.
Consideraciones funcionales.
Aun cuando el complejo amigdalino recibe una aferencia olfatoria, no es segura la importancia de este complejo para el sentido del olfato.
El complejo nuclear amigdalino está relacionado con funciones viscerales, somáticas y endocrinas, así como de la conducta.
La respuesta más común a la estimulación amigdalina es una reacción de “alerta”.
Las reacciones de huida (temor) y de defensa (ira y agresión), denominadas conducta agonista, han podido ser provocadas desde diferentes regiones del complejo amigdalino.
En el hombre, la estimulación de la región amigdalina causa sentimientos de temor, estados de confusión, perturbaciones de la conciencia y amnesia para los hechos que tienen lugar durante la estimulación.
Las respuestas son tanto de naturaleza simpática como parasimpática.
El complejo amigdalino desempeña también un papel importante en la ingestión de agua y alimentos.
Sustancia Innominada
Si bien no han sido definidos con claridad los límites precisos del prosencéfalo basal, en general se está de acuerdo en incluir el área septal, el tubérculo olfatorio, parte de la amígdala y el área que se encuentra por debajo de la comisura anterior, que recibe el nombre de sustancia innominada.
No es constante el uso del término sustancia innominada y con frecuencia se lo considera sinónimo del núcleo basal.
El núcleo basal podría ser la fuente principal y única de la inervación colinérgica de toda la corteza cerebral. En este sentido, dicha estructura parece ser análoga a los núcleos del rafe y al locus coeruleus, que constituyen la fuente principal de neuronas serotoninérgicas y noradrenérgicas, respectivamente, que van hacia amplias regiones de la corteza cerebral.
Sistema Limbito
En la cara interna del hemisferio cerebral, una gran circunvolución arqueada, formada principalmente por el cuerpo calloso y la circunvolución del hipocampo, que rodea la parte rostral del tronco del encéfalo y las comisuras interhemisféricas, y constituye el gran lóbulo límbico.
Lóbulo límbico.
El lóbulo límbico se compone del arquipalio (formación del hipocampo y la circunvolución dentada), la paleocorteza (corteza piriforme de la circunvolución parahipocámpica anterior) y la yuxtaalocorteza o mesocorteza (circunvolución del cuerpo calloso).
Sistema límbico.
Este término se usa para incluir a todos los componentes del lóbulo límbico, así como a los núcleos subcorticales asociados, es decir, el complejo amigdalino, los núcleos septales, el hipotálamo, el epitálamo y varios núcleos talámicos. Se considera a la región tegmentaria medial del mesencéfalo como parte del sistema límbico.
Se considera al hipotálamo como la parte central de este sistema.
En general, se admite que el lóbulo y el sistema límbico ocupan una posición central en los mecanismos neurales que gobiernan la emoción y la conducta. Los componentes del sistema límbico parecen tener sus principales relaciones aferentes y eferentes con los dos grandes ámbitos funcionales, la neocorteza y la periferia visceroendocrina.