Las estructuras relacionadas con la memoria explícita se encuentran sobre todo en el lóbulo temporal y sus conexiones. Las principales son la amígdala, el hipocampo y la corteza olfatoria en el lóbulo temporal; la corteza prefrontal, así como núcleos del tálamo que funcionan como estación intermedia entre la corteza frontal y la temporal. Estas estructuras reciben información desde el resto de la corteza y del troncoencéfalo (Kolb y Whishaw, 2006). El hipocampo es un centro asociativo que permite integrar la información procedente de diferentes modalidades perceptivas. Es la estructura crucial para la realización de nuevos aprendizajes (memoria anterógrada), sobre todo en lo relacionado con la memoria episódica. No obstante, parece que otras estructuras conectadas con la formación hipocámpica y pertenecientes al sistema límbico también tienen su papel en la creación y el almacenamiento de los nuevos recuerdos. La memoria retrógrada se localiza en las regiones temporales no mediales, como la corteza rinal, que interviene en el reconocimiento.
La memoria espacial requiere de la participación del hipocampo y la corteza parietal posterior. El hipocampo se encarga de la memorización de los mapas cognitivos mientras que el cortex parietal es necesario para la orientación de tipo egocéntrico, en la que nos ubicamos a partir de nuestra propia posición espacial (O´Keefe y Nadel, 1978).
Eichenbaum (1996) propone que el aprendizaje espacial sería uno de los subsistemas de memoria del hipocampo, el cual sería esencial para la memoria relacional, también llamada explícita o declarativa. El hipocampo reuniría las memorias distribuidas por el neocórtex para formar una memoria completa, de modo que estas representaciones relacionales permiten la comparación de elementos individuales de la memoria y la introducción de elementos nuevos en la organización que ya existe. También permitiría usar la memoria de manera flexible a partir de los elementos que contiene en localizaciones distintas y facilitaría la utilización de estas memorias en situaciones distintas incluyendo situaciones novedosas. El hipocampo permitiría organizar la información de manera que las memorias pudiesen expresarse de forma flexible.
Las memorias que no requieren de la participación del hipocampo, la memoria implícita o procedimental, incorporarían representaciones de elementos aislados unidos de manera que ya no mantendrían su individualidad y no podría accederse a ellas ni expresarse en situaciones nuevas; es decir, serían inflexibles. Tanto en humanos como en animales, los estímulos pueden asociarse independientemente de la función hipocampal pero el establecimiento de representaciones que pueden ser expresadas indirectamente e inferencialmente es soportado críticamente por el hipocampo. La memoria declarativa humana y los mapas cognitivos en roedores son manifestaciones de la misma función cognitiva mediada por el hipocampo (Bunsey y Eichenbaum, 1996).
Por otro lado, el circuito de la memoria implícita incluye diversas estructuras como el neocórtex, el cerebelo, la amígdala y los ganglios basales. El neurotransmisor más importante relacionado con esta función es la dopamina, existiendo una gran interacción entre las estructuras motoras y las de la memoria implícita. Los ganglios basales intervienen en el aprendizaje procedimental de movimientos complejos, sobre todo en las habilidades que se adquieren mediante la práctica. Por su parte, el cerebelo y los ganglios basales están implicados en el aprendizaje mediante condicionamiento clásico y operante, así como en el aprendizaje sensoriomotor.
La amígdala está relacionada con el condicionamiento que implique contenido emocional, sobre todo en el condicionamiento de miedo. Sus conexiones con el resto del cerebro emocional permiten asociar los recuerdo formados por los distintos sentidos, darles su peso emocional y aportar contenido emocional a los recuerdos (Miskin, 1987).
La base de la memoria prospectiva, la cual forma parte de las funciones ejecutivas, se encuentra en el lóbulo frontal (Shallice, 1982).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baddeley A. Working memory. Oxford: Oxford University Press; 1986.
Baddeley AD, Wilson BB. Frontal amnesia and dysexecutive syndrome. Brain and Cognition 1988; 7: 212-30.
Baddeley, AD. Short term and working memory. En Tulving E. y Craik FIM (Eds). The Oxford Handbook of Memory. New York: Oxford University Press, 2000.
Bunsey, M. Eichenbaum, H (1996). Conservation of hippocampal memory function in rats and humans. Nature, 379, 254-257.
Eichenbaum, H. (1996). Is the rodent hippocampus just for place? Current Opinion in Neurobiology, 6, 187, 195.
Guyton AC. Tratado de Fisiología Médica. Editorial Mc Graw Hill Interamericana S.A., 10° edición; España, 2001. p. 799-814.
Kolb B, Whishaw I. Neuropsicología humana. Madrid: Médica Panamericana; 2006.
López-Rojas J, Almaguer-Melián W, Bergardo-Rosado JA. La marca sináptica y la huella de la memoria. Rev Neurol 2007; 45 (10): 607-614.
Mishkin MA, Appezeller T. Anatomy of the Memory. Scientific American, 1987; 256(6): 80-89.
Ortega C Loubon1, Franco C. Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal. Archivos de Medicina; 6, 1:2.
Petri HL, Mishkin M. Behaviorism, cognitivism and the heuropsychology fo memory. American Scientis 82:30-37, 1994.
Portellano JA. Introducción a la Neuropsicología. McGraw-Hill, Madrid, 2005.
Shallice T. Specific impairments of planing. Philosophical transcripts of the Royal Society of London 1982; 298: 199-290.