El diencéfalo, epitálamo y tálamo. Anatomía del sistema nervioso central. Apuntes de Neurología. Apuntes de Medicina

El Diencéfalo

            - Diencéfalo Caudal

- Epitálamo

- Tálamo

·   Grupo nuclear anterior

·   Núcleo dorsomedial

·   Núcleos de la línea media

·   Núcleos intralaminares

·   Grupo nuclear lateral

·   Grupo nuclear ventral

·   Núcleo reticular talámico

·   Claustro o Antemuro

·   Radiaciones Talámicas y Capsula Interna

·   Vías Ópticas

·   Consideraciones Funcionales acerca del Tálamo

A lo largo del borde lateral del tálamo, próximo a la cápsula interna, se halla una estrecha faja de fibras mielínicas, la lámina medular externa del tálamo. Las células que se encuentran por fuera de estas fibras forman una delgada envoltura externa, el núcleo reticular del tálamo. Ventralmente, el núcleo reticular se continúa en la zona incierta.

La mayoría de los núcleos talámicos son de relevo o de asociación. Los núcleos específicos de relevo proyectan y reciben fibras desde áreas corticales bien definidas a las que se consideran vinculadas con funciones específicas. Los núcleos de asociación del tálamo no reciben fibras directas provenientes de los sistemas ascendentes, sino que se proyectan hacia áreas de asociación de la corteza. Otros núcleos talámicos tienen de manera predominante o exclusiva conexiones subcorticales.

Grupo nuclear anterior

El grupo nuclear anterior consiste en un gran núcleo principal, el anteroventral y anteromedial.

Los núcleos anteriores reciben al haz mamilotalámico.

Se cree que los núcleos anteriores del tálamo reciben también fibras del trígono cerebral.

Las proyecciones cortiles de los núcleos anteriores se dirigen a la circunvolución del cuerpo calloso. El grueso de las proyecciones de estas áreas corticales va a la corteza entorrinal a través del cuerpo calloso.

Núcleo dorsomedial

El núcleo tiene conexiones con los núcleos intralaminares y con los grupos nucleares laterales. También recibe fibras desde el complejo amigdalino, la neocorteza temporal, la corteza orbitofrontal caudal, la sustancia innominada, la corteza prefrontal y la sustancia negra. Se piensa que el núcleo dorsomedial estaría relacionado con la integración de ciertos impulsos somáticos y viscerales. Algunos impulsos retrasmitidos a la corteza prefrontal podrían entrar en la conciencia e influir de tal manera o producir diversas tonalidades afectivas.

Núcleos de la línea media

Se considera que estos núcleos están vinculados con las funciones viscerales.

Núcleos intralaminares

Núcleo centromediano.

Este núcleo está localizado en el tercio medio del tálamo, entre el núcleo dorsomedial por arriba y el núcleo ventral posterior por abajo.

Núcleo parafascicular.

Se encuentra por dentro del núcleo centromediano y ventral a la parte caudal del núcleo dorsomedial.

Núcleos intralaminares rostrales.

Los núcleos paracentral, lateral central y mesocentral están asociados con la lámina medular interna del tálamo.

Se ha reconocido que la formación reticular del tronco del encéfalo es una de las principales fuentes de origen de los impulsos aferentes hacia los núcleos intralaminares del tálamo.

El haz espinotalámico también es un importante aferente de estos núcleos.

Existen proyecciones corticales importantes que van hacia los núcleos talámicos intralaminares, que se originan en extensas regiones del lóbulo frontal.

Los núcleos intralaminares del tálamo han sido considerados como carentes de proyecciones corticales. Aunque fibras talamoestriadas dan origen a colaterales que se proyectan en forma difusa hacia la corteza.

Los núcleos talámicos intralaminares constituyen un complejo mecanismo regulador intratalámico. Se considera que estos núcleos tienen la función de:

1) Marcapaso talámico para el control de las actividades electrocorticales.

2) Forma parte de un sistema sensorial.

3) Componente de un mecanismo central para el dolor.

4) Regulador de las actividades del cuerpo estriado.

Grupo nuclear lateral

Consiste en tres masas nucleares:

Núcleo lateral dorsal.

Esta en relación con la lamina medular interna.

Las proyecciones que salen de este van sobre todo hacia las partes posteriores de la circunvolución del cuerpo calloso aunque también emite fibras hacia la corte supralimbica del lóbulo parietal.

Núcleo lateral posterior.

Sus aferencias provienen en especial del núcleo ventral posterior. Aparentemente tienen conexiones corticales recíprocas.

Pulvinar.

Es una masa grande que formal porción posterior y dorsolateral de tálamo.

Se divide en cuatro partes:

1) Una pars oralis.

2) Una pars inferior.

3) Una pars medialis.

Los núcleos del pulvinar no reciben aferencias de las vías sensoriales ascendentes largas, pero si una proyección de las capas superficiales del tubérculo cuadrigémino superior.

También tiene conexiones con la corteza occipital y el núcleo estriado, ya que proyectan el hemicampo visual contralateral sobre las áreas visuales 17, 18 y 19.

El núcleo lateral del pulvinar proyecta fibras hacia la corteza temporal y recibe proyecciones recíprocas desde la misma región. El pulvinar medial parece tener relación con el lóbulo frontal.

Grupo nuclear ventral

El grupo nuclear ventral está dividido generalmente en tres núcleos: ventral anterior, ventral lateral y ventral posterior (que se divide en posterolateral y posteromedial). Si bien los cuerpos geniculados externo e interno constituyen juntos el metatálamo, estas masas nucleares bien definidas pueden ser consideradas como una continuación caudal de la masa nuclear ventral. El grupo nuclear ventral y el metatálamo constituyen la mayor división de tálamo relacionada con la retrasmisión de impulsos provenientes de otros segmentos del neuroeje hacia partes específicas de la corteza cerebral.

Núcleo ventral anterior.

El haz mamilotalámico pasa a través del núcleo ventral anterior, pero no forma su límite medial.

Este núcleo recibe aferentes desde el globo pálido, la sustancia negra y los núcleos intralaminares.

Cada una de ellas recibe fibras de distintos orígenes. Los eferentes de este núcleo van hacia la corteza.

Núcleo ventral lateral..

Ha sido subdividido en tres partes principales:

1) Oral.

2) Caudal.

3) Medial.

Las fibras eferentes cerebelosas contenidas en el pedúnculo cerebeloso superior se decusan en el mesencéfalo y se proyectan hacia la región talámica ventral lateral del opuesto.

Las fibras palidófugas que salen del segmento medial del globo pálido se proyectan hacia núcleo ventral lateral del tálamo a través del fascículo talámico. Este también recibe fibras de la sustancia negra, así como también de la corteza precentral.

Las conexiones del núcleo ventral lateral con la corteza precentral son recíprocas.

Las zonas talámicas de terminación de los núcleos cerebelosos son casi idénticas, y retrasmiten impulsos hacia el área motora primaria.

Núcleo ventral posterior

 Es el mayor núcleo de enlace somático sensorial del tálamo y se lo denomina complejo ventrobasal.

 - Núcleo ventral posterolateral.

Las fibras aferentes talámicas que van hacia este núcleo conducen los impulsos somatestésicos desde la médula espinal y los núcleos de relevo somatosensoriales en el bulbo a través de:

1) El lemnisco interno.

2) El haz espinotalámico,

3) El haz cervicotalámico.

Cada una de las neuronas del complejo ventrobasal puede ser activada por la estimulación táctil de la piel o por la alteración mecánica de las estructuras profundas.

- Núcleo ventral posteromedial.

Este núcleo recibe fibras aferentes somáticas de los receptores de la cabeza, la cara y estructuras intrabucales, y también está relacionado con el sentido del gusto. Las fibras trigéminas secundarias ascendentes que terminan en este núcleo comprenden:

1) Fibras cruzadas de los núcleos trigémino espinal y trigémino sensorial principal, que ascienden en asociación con el lemnisco interno.

2) Fibras directas del haz trigémino dorsal.

Las fibras gustativas secundarias que se originan en el núcleo solitario ascienden en el haz central de la calota del mismo lado.

- Núcleo ventral posteroinferior.

Recibe proyecciones vestibulares ascendentes.

Conexiones corticales del núcleo ventral posterior.

El núcleo ventral posterior tiene una proyección hacia la circunvolución parietal ascendente. Esta proyección talamocortical forma una gran parte de la radiación talámica superior y está relacionada exactamente con la terminación de los sistemas somatosensoriales ascendentes en el complejo nuclear ventral posterior.

Complejo nuclear talámico posterior.

El complejo nuclear está formado por el núcleo suprageniculado, el núcleo limitante, y el núcleo posterior.

El núcleo posterior está vinculado con la percepción de estímulos dolorosos y nocivos.

Cuerpo geniculado interno (medial).

Esta masa nuclear, que es el núcleo talámico auditivo de relevo, recibe fibras del tubérculo cuadrigémino inferior (a través del brazo conjuntival inferior) y da origen a las radiaciones auditivas. Este núcleo recibe información auditiva de ambos oídos pero predominantemente del opuesto.

No existen conexiones comisurales entre los cuerpos geniculados internos. Está dividido en tres porciones: medial, dorsal y ventral. Tanto las fibras geniculocorticales como las corticogeniculadas son ipsilaterales.

Cuerpo geniculado externo (lateral).

Núcleo talámico de relevo para el sistema visual. Consta de 6 capas celulares. Las fibras cruzadas de la cintilla óptica terminan en las capas 1, 4 y 6, mientras que las fibras directas lo hacen en las capas 2, 3 y 5. Algunas fibras pasan hacia el núcleo pretectal en relación con el reflejo.

El núcleo geniculado externo es la principal estación terminal de la cintilla óptica. Se proyecta hacia la corteza calcarina (área 17) a través del haz geniculocalcarino o radiaciones ópticas, y recibe fibras corticogeniculadas de la misma región. Las conexiones internucleares de éste se establecen con el pulvinar.

Núcleo reticular talámico

Puesto que las principales proyecciones del núcleo reticular se dirigen a los núcleos talámicos podrían servir para integrar y "dar paso" a las actividades de neuronas talámicas.

Claustro o Antemuro

Esta delgada lámina de sustancia gris se encuentra en la sustancia blanca del hemisferio, entre núcleo lenticular y la corteza insular; está separado de estas estructuras por la cápsula interna hacia adentro y la cápsula extrema hacia afuera. Tiene conexiones recíprocas con la corteza cerebral, y también recibe aferencias del hipotálamo lateral, el núcleo centromediano del tálamo y el locus coeruleus. No obstante, los núcleos sensoriales del tálamo no se proyectan hacia el antemuro. El antemuro no tiene proyecciones subcorticales y contiene un mapa único y ordenado del hemicampo visual del lado opuesto.

Radiaciones Talámicas y Capsula Interna

Las fibras que conectan recíprocamente al tálamo y la corteza constituyen las radiaciones talámicas. Estas fibras talamocorticales y corticotalámicas forman un abanico continuo que emerge a lo largo de toda la extensión lateral del núcleo caudado. Los haces de fibras que se irradian hacia arriba y abajo y hacia adelante y atrás constituyen gran parte de diferentes porciones de la cápsula interna.

Las radiaciones talámicas se hallan agrupadas en cuatro subradiaciones denominadas pedúnculos talámicos:

1) El pedúnculo anterior o frontal une al lóbulo frontal con los núcleos talámicos interno y anterior.

2) El pedúnculo superior o centroparietal conecta el área rolándica y las partes adyacentes de los lóbulos frontal y parietal con la hilera de núcleos talámicos ventrales.

3) El pedúnculo posterior u occipital conecta las circunvoluciones occipital y parietal posterior con las partes caudales del tálamo.

Las fibras que se originan en toda la extensión de la corteza, penetran en la sustancia blanca del hemisferio, donde aparecen como una masa de fibras radiadas, la corona radiada, que converge hacia el tronco del encéfalo. Al llegar a éste forman una faja compacta de fibras, la cápsula interna, flanqueada por el tálamo y el núcleo caudado hacia dentro y por el núcleo lenticular hacia fuera.

La cápsula interna está compuesta por un brazo anterior y otro posterior, que convergen en un ángulo obtuso conocido como rodilla. Una parte retrolenticular de la cápsula interna se extiende caudalmente durante un corto trecho por detrás del núcleo lenticular. En esta región caudal cierto número de fibras que pasan por debajo del núcleo lenticular para llegar al lóbulo temporal forman en conjunto la parte sublenticular.

El segmento anterior de la cápsula interna contiene la radiación o pedúnculo talámico anterior y el haz corticoprotuberancial prefrontal. La rodilla contiene fibras corticobulbares y corticorreticulares.

El segmento posterior de la cápsula interna contiene fibras corticoespinales, fibras frontopontinas, la radiación talámica superior y un número relativamente más pequeño de fibras corticotectales, corticorrúbricas y corticorreticulares.

La porción retrolenticular del segmento posterior contiene las radiaciones talámicas posteriores, incluso las radiaciones ópticas, fibras corticoprotuberanciales parietales y occipitales, y fibras de la corteza occipital que van hacia los tubérculos cuadrigéminos superiores y la regida pretectal. La porción sublenticular contiene el pedúnculo talámico inferior, las radiaciones auditivas y fibras cortico-protuberanciales procedentes de las áreas temporal y parietooccipital.

Vías Ópticas

Retina.

Los conos y bastoncillos son receptores visuales que reaccionan específicamente a la luz. Cerca del polo posterior del ojo la presenta una pequeña área circular y amarillenta, la mácula lútea. La mácula lútea representa el área retiniana para la visión central. El resto de la retina se vincula con la visión paracentral y periférica.

Nervios ópticos (tractos ópticos).

Dentro del quiasma óptico se produce un entrecruzamiento de las fibras nasales.

Cintilla óptica.

La cintilla óptica de cada lado se dirige hacia fuera y hacia atrás, rodeando parcialmente al hipotálamo y la parte rostral del pie de los pedúnculos cerebrales.

El área pretectal está vinculada con el reflejo pupilar a la luz, y los tubérculos cuadrigéminos superiores con los movimientos reflejos de la cabeza y de los ojos y el seguimiento de los estímulos visuales

Haz geniculocalcarino.

Este haz se origina en el cuerpo geniculado externo, pasa a través de la parte retrolenticular de la cápsula interna y forma las radiaciones ópticas. Estas fibras terminan en ambos lados de la cisura calcarina, en la corteza estriada.

Consideraciones funcionales acerca del tálamo

Todos los impulsos sensoriales, con la única excepción de los olfatorios, terminan en las masas grises del tálamo y se proyectan hacia áreas específicas de la corteza.

Es evidente que el tálamo constituye el principal mecanismo integrador sensorial del neuroeje. Este desempeña un papel predominante en el mantenimiento y la regulación del estado de conciencia, alerta y atención, a través de amplias influencias funcionales sobre la actividad de la corteza cerebral, también sirve como centro de integración para funciones motoras debido a sus aferencias desde el cerebelo y cuerpo estriado.

Está relacionado con la selección de las aferencias, la modulación de las eferencias, la sincronización y desincronización de la actividad cortical, el procesamiento paralelo de la información y el almacenamiento y la modificación de las señales.

Núcleos sensoriales específicos de relevo.

Incluyen los cuerpos geniculados interno y externo y las dos divisiones del núcleo ventral posterior

Los impulsos relativamente simples de los receptores periféricos no pasan a través del tálamo sin modificarse. Muchos de estos impulsos se sintetizan y se integran a nivel talámico antes de proyectados a las áreas corticales específicas.

Se ha establecido que la sensación tiene dos aspectos: el discriminativo y el afectivo. En la discriminación, los estímulos son comparados respecto a su intensidad, lugar y posición relativa en el espacio y en el tiempo, e integrados en percepciones de forma, tamaño y textura; los movimientos son juzgados en cuanto a la extensión, dirección y secuencia.

El aspecto "afectivo" de la sensación está representado por el dolor, el agrado y el desagrado. El dolor es una sensación subjetiva a menudo difícil de describir y casi imposible de medir. La temperatura y muchas otras sensaciones táctiles poseen también un pronunciado tono afectivo.

Núcleos corticales de relevo.

Reciben impulsos de las estructuras subcorticales específicas y se proyectan a regiones corticales bien definidas.

Núcleos de asociación.

No reciben fibras directas de los sistemas ascendentes, pero tienen abundantes conexiones con otros núcleos diencefálicos. Se proyectan en gran parte a las áreas de asociación de la corteza cerebral.

El pulvinar está vinculado con la integración de la sensibilidad somática y de los sentidos especiales, sobre todo de la visión y la audición.

Núcleos intralaminares y de la línea media.

Las proyecciones aferentes que se dirigen hacia porciones de los núcleos intralaminares derivan de la médula espinal, la formación reticular, el cerebelo y derivados del prosencéfalo (es decir, el globo pálido y extensas zonas corticales).

El tálamo está sujeto a la influencia de dos grandes corrientes de fibras aferentes: la periférica y la cortical. La primera trasporta impulsos sensoriales desde todas las partes del organismo referidos a cambios en el medio externo e interno del individuo. Las conexiones corticales vinculan el tálamo al mecanismo asociativo de memoria del palio, al que ponen bajo control cortical. El tálamo tiene conexiones eferentes subcorticales con el hipotálamo y el cuerpo estriado, a través de los cuales el tálamo puede influir sobre los efectores viscerales y somáticos.