El humano puede entonces identificar por lo menos cinco sensaciones del gusto diferentes: dulce, agrio, amargo, salado y umami (el sabor producido por glutamato que se encuentra en el caldo de pollo, extractos de carne y algunos quesos). En la boca, junto con la textura, la temperatura y las sensaciones del sentido químico común, estos gustos se combinan con olores para producir la percepción del sabor. No es una sorpresa para muchas personas saber que los sabores se reconocen también a través del sentido del olfato. Si una persona tapa su nariz mientras come chocolate, tendrá dificultad para identificar el sabor del chocolate, aunque podría distinguir si el alimento es dulce o amargo. Eso sucede debido a que la característica distintiva del chocolate, por ejemplo, a diferencia de los caramelos, es en gran parte el olor.
Otro mecanismo quimiosensorial, llamado el sentido químico común, colabora en la identificación de los sabores de los alimentos. En este sistema, miles de terminaciones nerviosas, especialmente en las superficies húmedas de los ojos, la nariz, la boca y la garganta dan lugar a las sensaciones punzantes del amoníaco, la frescura del mentol y la irritación de los pimientos rojos (chili picante).
Asimismo, la discriminación de los cuatro sabores básicos no es aislada. De acuerdo con los movimientos de la boca, los estímulos se mezclan y es su interrelación la que produce un determinado sabor. En este proceso el tacto, la temperatura y la presión son captadas por receptores que transmiten sus impulsos por las fibras del V nervio craneano. Este nervio, al pasar por el mesencéfalo se une a las provenientes del VII y IX y contribuye a la formación de una noción consciente del gusto. Como se señaló anteriormente, el olfato, con su enorme aparato de sensaciones participa en la percepción del gusto (1).
En consecuencia, el gusto no sólo depende de reacciones químicas en las papilas, sino de la combinación de éstas y de aspectos tan triviales como los movimientos de la boca, el tiempo que se retenga un alimento en contacto con la lengua y otras partes de la cavidad bucal junto con el hecho de tragar los diferentes sabores. Es decir, se trata de una combinación de fenómenos fisiológicos que hacen de la percepción del gusto una situación única para cada individuo.
Codificación de gustos.
El mecanismo de traducción de los gustos básicos parece que está en relación con cambios en la conformación de los receptores proteináceos de las microvellosidades. Estos se abrirían o cerrarían alterando con ello la permeabilidad de la membrana a los iones e iniciando la transmisión eléctrica. En cuanto a la codificación neuronal y consiguiente discriminación sensorial de los gustos, existen dos interpretaciones relativamente opuestas. La más clásica sostiene que la sensibilidad cutánea depende de distintos receptores específicos para la temperatura, dolor, etc. Por tanto, existirían sobre la lengua corpúsculos selectivos a cada uno de los cuatro gustos. La más reciente cuestiona dicha especificidad, y considera que la percepción de los sabores depende de diferentes patrones de activación de las papilas.
Los estudios de Häning sobre la diferente sensibilidad a los sabores en diferentes zonas de la lengua, que se muestra en la figura 1, se consideró una prueba a favor de la especialización de los receptores. El mapa de la lengua con "dulce" en la punta, "amargo" al fondo, etc., fue parte de la ilustración que utilizó Häning en su tesis doctoral, publicada en Philosophische Studien en 1901. Este autor creía que si podía demostrarse que los umbrales para sus cuatro estímulos (dulce, ácido, salado y amargo) variaban diferencialmente alrededor del perímetro de la lengua, entonces esto apoyaría la hipótesis de que las cuatro zonas gustativas tenían mecanismos fisiológicos distintos y sensores específicos (2).
Figura 1. Zonas de la lengua con sus máximas sensibilidades.
Häning observó que la sensibilidad hacia el dulce alcanzaba su máximo en la punta de la lengua y era mínima en la base. Para lo amargo, el máximo estaba en la base de la lengua, mientras que el mínimo estaba en la punta. Lo salado se percibía aproximadamente igual en todos los loci. Para lo ácido, la sensibilidad era mínima en la base y punta de la lengua, y máxima en dos puntos equidistantes del centro, en los bordes de la lengua.
Por su parte, Edwin Boring, el gran historiador de la psicología de Harvard, no reprodujo el boceto de Häning, sino que calculó la sensibilidad real tomando los recíprocos de los umbrales promedios dados en las tablas de Häning. En el dibujo de Boring no hay forma de observar cuán importantes son las diferencias en las ordenadas. Su gráfico llevó a otros autores a concluir que no había virtualmente sensaciones en los loci. Posteriores investigaciones llevadas a cabo por Collings aportaron modificaciones significativas a este primer mapa de la lengua. En primer lugar, la mayor sensibilidad para la acidez se situaba en los laterales, en donde se encuentran las papilas filiformes, en la punta de la lengua se percibirían el sabor dulce donde se ubican las papilas fungiformes y, por último, en la parte posterior de la lengua, en donde se encuentran las papilas circunvaladas, se percibiría el sabor amargo. Sus resultados difieren de los de Häning en algunos aspectos; observó que los umbrales del amargo son agudamente más bajos en la punta de la lengua que en el fondo. Con respecto al amargo demostró que la zona más sensible correspondía al paladar blando. Sin embargo, Collings y Häning coincidieron en un punto importante: estuvieron de acuerdo en que había variaciones en los umbrales de gusto alrededor del perímetro de la lengua, pero esas variaciones eran muy pequeñas. Por tanto, este nuevo mapa se acompañó del importante descubrimiento de que todos los corpúsculos eran sensibles a todos los gustos aunque en distinta proporción.
De esta manera, la hipótesis original de Pfaffmann sobre la codificación del gusto, según la cual éste no dependía de receptores específicos sino de un patrón de actividad eléctrica generada en un grupo de fibras nerviosas, quedó apoyada con esta última observación de Collings. Una fibra simple no sería específicamente sensitiva a un único gusto, sino que cada sustancia produciría diferencias cuantitativas en la actividad de un conjunto de las mismas fibras. En consecuencia, propuso que la similitud en los gustos se debía a un patrón de actividad semejante en una población de fibras.
Más reveladoras, fueron las investigaciones de Erickson, quien observó la actividad de un grupo de 13 fibras de la chorna tympany de una rata. Al ser estimuladas con tres sales distintas, estas fibras diferían en cuanto al número de impulsos generados por cada sustancia. Dos de estas sales determinaban el registro de un mismo patrón global. La otra sal determinaba, en cambio, un patrón totalmente distinto en las mismas fibras. Este investigador pudo observar que se producía fácilmente la generalización de un condicionamiento aversivo entre las sales de idéntico patrón, pero la aversión no se generalizaba a la tercera sal. Esto indicó que las dos primeras sales eran percibidas con gusto parecido y distinto de la tercera (2).
Investigaciones posteriores de Arvidson y Friberg demostraron que algunas papilas respondían, en efecto, a una única clase de sabor. No obstante, hallaron también que otras papilas respondían a dos, tres, e incluso a las cuatro propiedades, sin que pueda argumentarse que existe una especialización marcada, pero sí existen diferencias de modo que cada papila tiene, al menos, cierto grado de sensibilidad mayor para uno o dos sabores. El cerebro detectaría el tipo de sabor según la proporción de estimulación de las diferentes papilas gustativas (1).
Recientemente el concepto de una lengua geográfica ya no es sostenible. Cada receptor es capaz de reaccionar a más de un tipo de estímulo al mismo tiempo. No son específicas para un sabor determinado ni es geográficamente como se pensó con anterioridad (3).
Propiedades químicas de los sabores.
En contra del enfoque tradicional, Pfaffmann fue el primero que abogó por un continuo sensorial gustativo donde las sustancias son difícilmente asimilables a una única cualidad. La adscripción a una u otra categoría se contempla como un producto de la presión que podrían ejercer sobre los sujetos experimentales ciertos investigadores al proponer a los participantes ciertos adjetivos al emplear sustancias químicas estandarizadas (usualmente sal, azúcar, ácido cítrico y sulfato de quinina). En esta dirección O´Mahony y Thompson observaron que si las instrucciones de los experimentadores contienen referencias iniciales a los gustos básicos, aumenta el número de veces en que los mismos son utilizados como descriptores por los sujetos en sus respuestas.
Esta posición no niega que puedan discriminarse gustos bien diferenciados en función de las distintas propiedades organolépticas de los alimentos. Los sabores agrios se perciben principalmente en sustancias que son ácidas. Estos compuestos contienen átomos de hidrógeno, que son los principales responsables de dicho sabor. Estos átomos de hidrógeno al entrar en contacto con agua pierden sus electrones y por lo tanto quedan ionizados. Cuando los átomos de hidrógeno ionizados entran en contacto con las papilas gustativas dan la sensación de un sabor agrio. No obstante, este factor no determina exclusivamente el carácter agrio de una sustancia. A modo de ejemplo, el ácido cítrico tiene un sabor agrio muy acentuado que no se puede explicar con base en la cantidad de iones de hidrógeno que produce. En la mayoría de los casos, los sabores amargos son sustancias que contienen sales inorgánicas de un alto peso molecular, es decir, contienen muchos átomos.
Algo similar puede decirse del sabor salado. La sal común es un compuesto formado por átomos de sodio y de cloro, conocido como cloruro de sodio. Sin embargo, el sabor salado que da esta sustancia no se debe únicamente ni al sodio ni al cloro, sino a la cantidad de átomos que tiene el compuesto. Las sales con un alto contenido de átomos son predominantemente saladas.
Por último, la impresión de tener un sabor dulce la dan las sustancias que están formadas de compuestos orgánicos como los alcoholes, azúcares, glicoles, etc. La sensación de dulce, igual que la de salado y agrio, se debe a la forma en que estén organizados los átomos en las moléculas (p.e. un compuesto con diferentes disposiciones de los mismos átomos, puede tener diferentes sabores). Existe consenso en que la sensación de dulzor va unida a la presencia de moléculas de nutrientes energéticos como los azúcares, aminoácidos, dipéptidos, dihidrocarbonos y sacarinas.